介绍
番茄 ( Solanum lycopersicum L.) 是一种在世界范围内具有重要经济意义的蔬菜，产量约为 1.86 亿吨（粮农组织统计数据库，2021）。它是一种在不同发育阶段对水分亏缺敏感的作物（施等，2014;克伦克林和萨维奇，2017;阿洛兹努等人，2021），这是影响世界农业种植的主要非生物因素（帕克什和辛格，2020）。

在种子发芽过程中，水促进胚胎生长的恢复，从而促进胚根的突出。此外，它还是负责储备物转运和转化的载体，是种子发芽和幼苗生长的基础（比尤利等人，2013;马科斯一子，2015;奥布鲁切娃等人，2017）。总的来说，很少有研究旨在获得耐发芽阶段缺水的番茄基因型，这限制了具有令人满意的耐旱水平的商业品种的数量。马西尔等人，2017）。根据伯尼尔等人。（2008年），这一事实与水分亏缺耐受性的复杂性有关，它受到许多基因的控制，并受到胁迫强度的影响。

卢梭等人。（2005年）强调了在缺水环境中自然发生的野生番茄物种的存在，并作为形态、生理和生化特征的遗传来源。其中，Solanum pennellii起源于干旱地区，拥有完整的基因组序列（博尔格等人，2014），并有 76 个片段渗入系（IL），每个片段仅携带一个纯合渗入片段（埃希德和扎米尔，1995;刘和扎米尔，1999;奇特伍德等人，2013）。这些片段覆盖了S. pennellii (LA 716)的整个基因组，其遗传背景为S. lycopersicum（品种 M82），对缺水敏感（埃希德和扎米尔，1995）。与番茄相比，番茄具有多种特征，使其能更有效地利用水分且不易受到水分亏缺的影响，例如气孔频率较低、叶片厚度较大、叶片组织体积较小、叶绿素含量较低和光合活性较低每叶面积单位（科贝德等人，1994;伊斯隆和理查兹，2009）。在这种情况下， S. pennellii与S. lycopersicum的 IL 杂交已被用来定义与胁迫耐受性相关的数量性状基因座 (QTL)。李普曼等人，2007;卡梅涅茨基等人，2010）。佩索阿等人。（2022年）鉴定出来自潘氏S. pennellii的基因渗入系（IL）在发芽过程中更能耐受缺水。在选定的品系中，IL 1-4-18（登录号 LA 4050）被列为进一步研究的候选品系，以验证其对这一特性的耐受性。

除了基因型的影响之外，还可以使用一些策略来提高植物对环境胁迫的耐受性。在这种背景下，最近的研究证实了硒（Se）在增强植物对各种非生物胁迫的抵抗力方面的作用（哈桑努扎曼和藤田，2011;纳瓦兹等人，2013;扎赫迪等人，2020）。因此，通过引发或渗透引发提供硒可以构成一种旨在减轻番茄种子发芽过程中缺水影响的策略。

抗氧化酶活性与渗透启动之间的关系在文献中有广泛报道。巴拉布斯塔等人。(2016年）评估了黄瓜种子在低温下的行为，并观察了通过渗透启动应用褪黑激素作为酶（例如超氧化物歧化酶（SOD））活性促进剂的有益作用。用硒对种子进行生理预处理已用于油菜籽（Brassica napus），增强了抗氧化防御系统（哈桑努扎曼和藤田，2011）。在小麦种子中，硒预处理导致总糖和总游离氨基酸含量增加（纳瓦兹等人，2013）。另一方面，加尔维兹-法哈多等人。(2020)观察到在缺水的情况下，用水杨酸（SA）对番茄种子进行渗透引发并不会导致其性能的改善。然而，这些作者观察到抗氧化酶活性增加。因此，硒对番茄种子的渗透启动及其与抗氧化活性增加的关系可以为提高种子对缺水的耐受性提供重要的答案。

鉴于上述情况，本研究的目的是评估两种对比番茄种质在对硒渗透处理后的缺水耐受性以及随后在发芽过程中缺水的耐受性方面的物理、生理和生化变化。

材料与方法
渗透启动
该实验在巴西米纳斯吉拉斯州维索萨的维索萨联邦大学(UFV)校园内进行。使用品系IL 1-4-18（登记号LA 4050；耐水亏缺）和品种M82（登记号LA 3475；对水亏缺敏感）的番茄种子。最初，种子是从 UFV 种质库获得的。遵循番茄种植的所有建议（尼克等人，2018）。成熟后，采收果实，提取种子，洗净，干燥（卡瓦略和中川，2012）。

通过浸入500mL硒酸钠(Na 2 SeO 4 )溶液中对种子进行渗透引发(通过浸泡在渗透溶液中控制水合的方法)。溶液浓度为 12.5 μM（在剂量为 0.0、12.5、25.0、37.5 和 50.0 μM 的预测试后定义）或不含 Se，均在 -1.0 MPa (296 gL -1 ) 的聚乙二醇溶液 (PEG 6000 )中，24小时。对照处理由未处理的种子组成。

将种子保存在15 °C 的 BOD 室中Erlenmeyer ®烧瓶（容量为 1000 mL）中的渗透引发溶液中。将锥形瓶密封并使用气泵在恒定照明下进行强制通气。

渗透启动期后，用流水清洗种子并在室温（25±2°C）下干燥，直到吸湿平衡（约12%水分），通过连续称重进行监测。

物理分析（X射线测试）
采用X射线技术分析种子的内部形态，每个处理160粒种子，以20粒种子为一组，有序等距固定在胶纸上。执行此程序是为了对每个种子进行单独识别以进行进一步分析。

射线照相图像由 Faxitron 设备（型号 MX-20）（Faxitron x-ray Corp. Wheeling, IL, USA）生成。将装置的电压调整为23 kV，并将种子暴露在焦距为41.6 cm的辐射下10秒。图像对比度校准为 970（宽度）x 2300（中心）。图像以标记图像文件格式(TIFF) 保存，然后进行分析。

在IJCropSeed宏的帮助下，在 ImageJ® 软件中进行图像分析（梅代罗斯等人，2020A）。该分析中获得的变量为：面积（mm）；周长（毫米）；相对密度 (gray.pixel -1 ) 和灰度平均值 (gray.mm -1 )。

生理分析
获取射线照相图像后，评估种子的生理质量。为了进行发芽测试，将 25 粒种子放入发芽盒中，进行八次重复。将种子播种在两张Germitest纸上，用 2.5 倍干纸重量的 PEG 6000 溶液 (-0.3 MPa)（缺水）或蒸馏水 (0 MPa)（对照）润湿。将盒子装入透明塑料袋中，置于BOD发芽室中，在25℃恒温、8小时光照条件下（巴西，2009 年）。

进行每日计数并计算以下参数：根突出百分比（根大于2毫米）（RP）；播种后14天获得的正常幼苗（NS）；播种后第五天获得的首次发芽计数（FC）（巴西，2009 年）、发芽速度指数（GSI）（马奎尔，1962）；发芽同步（Sync）（普里马克，1980）；和幼苗新鲜物质（FM）（mg.幼苗-1）。

生化分析
为了分析抗氧化酶的活性，将种子置于发芽处，如发芽测试所述。14天后，将幼苗冷冻在液氮中并储存在-20℃下。超氧化物歧化酶（SOD）的活性（博尚和弗里多维奇，1971)、过氧化氢酶 (CAT) (安德森等人，1995）和过氧化物酶（POX）（卡和米斯拉，1976 年）的测定方法是，将 0.2 g 植物材料在液氮中浸渍，然后添加 2 mL 提取介质磷酸钾缓冲液（0.1 M，pH 6.8），其中含有乙二胺四乙酸 (EDTA) (0.1 mM)、苯甲基磺酰氟 (PMSF) (1.0 mM) 和聚乙烯聚吡咯烷酮 (PVPP) 1% (w/v)。将匀浆在 4°C、19,000 g下离心15 分钟。

使用 BSA 作为标准测定蛋白质含量（布拉德福德，1976）。将 1 mL Bradford 试剂添加到 50 μL 酶提取物中，并摇动混合物。20 分钟后，在分光光度计中读取 595 nm 处的样品吸光度。该数据用于计算抗氧化酶的活性。

实验设计和统计分析
该实验以 3x2 阶乘方案进行，对应于三种渗透引发处理（含 Se、不含 Se 和未引发的种子）和发芽期间两个水平的水分亏缺（有或无水分亏缺）。使用的设计是完全随机的，有四次重复。对数据进行方差分析。通过 Tukey 检验比较渗透启动治疗的平均值 (p < 0.05)。通过 F 检验比较发芽期间缺水处理获得的平均值 (p < 0.05)。分别评估两个品种。此外，还进行了主成分分析（PCA）。所有分析均在 R 统计软件（R Core Team）中进行。

结果与讨论
通过 X 射线测试的物理属性结果，可以观察到，与未引发的种子相比，渗透引发（特别是使用 PEG）为两种种质提供了更高的相对密度和更高的灰度平均值（表格1）。

通过对经过不同渗透引发处理的种质LA 4050和LA 3475的番茄种子进行X射线测试获得的物理属性。
文献中有多篇关于X射线检测得到的组织密度和灰均值与种子生理品质关系的报道（阿布德等人，2018）。一般来说，较高的组织密度除了与储备的积累更多有关外，还与胚胎的更大完整性和发育有关。程等人，2015）。这一信息在几个物种的种子中得到了证实，例如番茄（博尔赫斯等人，2019）， 胡椒 （梅代罗斯等人，2020b.)、大豆(皮涅罗等人，2021）、麻风树（Medeiros 等人，2020c), Anadenenthera peregrina (皮涅罗等人，2022） 和别的。

与组织密度不同，种子的一些物理属性与基因型有更大的关系，例如面积和周长。然而，当将 PEG + Se 处理与未引发的种子和未引发 PEG 的种子进行比较时，登记号 LA 4050 的种子的平均面积没有差异。对于变量面积和周长，并考虑用 PEG 渗透的种子，可以观察到两个种质的种子较小（面积和周长较小）（表格1）。这些结果可能与渗透引发后的干燥过程有关，与用 PEG + Se 渗透引发的种子和未引发的种子相比，这些种子达到较低的水分含量。

可以看出，无论评估的品系如何，使用 PEG 和 PEG + Se 渗透底漆的种子在胚胎中表现出比未底漆种子更大的细胞分化（图1）。

两个番茄种质种子的射线照相图像：LA 4050（耐缺水）和 LA 3475（对缺水敏感），用 PEG 渗透底漆 (A)、用 PEG + Se 渗透底漆 (B) 和未底漆 (C)。
在渗透启动的种子中，可以观察到胚胎和胚乳之间的空间，这可能与更大的胚胎发育有关，因为在渗透启动促进的吸胀过程中消耗了部分胚乳。刘和扎米尔，1999）。在此过程中，种子的新陈代谢重新激活，发芽过程的代谢事件发生，同时储备开始转移（法鲁克等人，2019）。因此，经过处理后，这些种子发芽速度更快且均匀度更高（图1）。

通过 X 射线测试分析种子图像是针对各种目标和物种的重要工具。X射线测试有助于以快速、无损的方式评估种子的内部形态及其与生理性能的直接关系（拉赫曼和曹，2016;阿布德等人，2018;梅代罗斯等人，2020乙；皮涅罗等人，2021）。

总体而言，水分亏缺影响了所分析的两个材料的种子的性能，导致发芽试验中根突（RP）、正常幼苗（NS）和正常幼苗（FC）的百分比下降，其中（表 2和3 ).

LA 3475（对水分亏缺敏感）的番茄种子在发芽过程中经受不同渗透启动处理和水分亏缺的生理特性。
对于对缺水具有更大耐受性的种质 LA 4050 的种子，用 PEG 和 PEG + Se 进行渗透引发有助于在缺水情况下获得更高的 RP、NS 和 GSI 值。此外，无论施加何种压力，用 PEG 渗透的种子的发芽同步性 (Sync) 较高。表2）。正如本次加入所观察到的，萨德吉和罗巴蒂 (2015）研究了菊苣（ Cichorium intybus L.）种子的不同引发方法，并观察了缺水条件下幼苗的发芽率和初始生长的增加。对于 LA 3475，种子的渗透启动通常不会改变其性能，在缺水条件下性能较低（表 3 )，除了 FC、GSI 和 Sync，用 PEG 和 PEG + Se 渗透底漆的种子显示出更高的值。最后，无论渗透启动和水分亏缺处理如何，在添加 LA 4050 的幼苗的新鲜物质 (FM) 中没有观察到差异。表2）。对于种质 LA 3475，在水分亏缺条件下观察到幼苗鲜物质含量较低（表3）。

因此，水分亏缺降低了两个番茄品种的发芽、初始生长和幼苗的均匀度。发现了类似的结果弗洛里多等人。(2018年）在对比番茄种质的种子中对缺水的耐受性方面，这些作者观察到，在低渗透势下，材料的发芽率降低。一般来说，种子浸泡过程中缺水会导致组织水合速度和氧扩散降低，酶活性启动延迟，分生组织生长减少，细胞伸长、细胞壁合成和胚根发射出现问题。马科斯一子，2015;奥布鲁切娃等人，2017）。此外，对缺水的不同反应取决于所使用的物种和/或品种，以及状况的时间和持续时间。

从获得的结果来看，很明显，渗透启动有利于番茄种子的生理性能，特别是那些更能耐受缺水的种质 LA 4050。该技术将种子暴露在低水势下，允许部分浸泡，激活发芽事件，如 DNA 和 RNA 修复和合成、呼吸活动、储备动员和酶合成，但不会发生胚根突出。因此，渗透启动促进发芽以及幼苗的出苗和发育的更大均匀性和同步性。陈和阿罗拉，2013;法鲁克等人，2019）。博尔赫斯等人。(2019年）发现不同成熟阶段番茄种子的 X 射线技术对于研究生理性能非常有效。这些作者观察到，具有正常胚胎的种子表现出较高的发芽率，而具有较大内部自由面积的种子则表现出较低的发芽率。因此，这些结果证实了本研究中观察到的结果（表 1和2 ;图1）。

渗透启动的作用是将种子暴露在发芽前的压力下，让它们留下“压力记忆”。因此，当种子在经过渗透处理后暴露于胁迫环境时，与未经过处理的种子相比，幼苗的发芽和初始定植发生得更快。布鲁斯等人，2007）。与本研究中观察到的结果类似，据报道，渗透引发的番茄种子除了胚根细胞壁的延伸性增加和胚乳弱化之外，还表现出更快的吸胀性，从而导致之前的阶段减少。胚根出现（海格和巴洛，1987）。

事实上，不同品种对治疗的反应不同。对于种质 LA 3475（对水分亏缺敏感），虽然渗透引发没有导致较高的发芽率，但未引发的种子显示出较长的发芽时间（FC 和 GSI）和较低的发芽同步性。对于种质 LA 4050（耐缺水）的种子，在缺水条件下，与未底漆的种子相比，渗透引发处理（PEG 和 PEG + Se）是有益的。在这种情况下，不含硒的渗透引发种子显示出生理性能的改善。因此，可以强调的是，基因型可以导致对硒供应和渗透启动的不同反应。

与本研究中观察到的不同，在小麦种子中，不同浓度的硒渗透导致不同品种在水分亏缺下的反应不同，但导致幼苗生理参数的改善。纳瓦兹等人，2013）。种子对硒渗透引发的反应取决于它们所面临的胁迫水平、物种和/或品种、持续时​​间、浓度和时间（卡利克等人，2015;纳瓦兹等人，2013）。因此，应进一步探索与这种使用硒技术在番茄种子中的作用相关的研究。

在从未引发的种子中长出的登记号 LA 4050 的幼苗中，对于 SOD 和 POX 的活性，渗透引发和水分亏缺因子之间存在显着的相互作用（图 2 A 和 B）。对于 CAT 酶，这种相互作用并不显着，并且这些因素单独呈现。在缺水条件下，这种酶的活性增加（图 2 C 和 D)。在缺水情况下，渗透启动处理之间的抗氧化酶活性没有差异。然而，在对照中，在从渗透引发的种子生长的幼苗中观察到酶活性增加。使用 PEG 进行渗透引发会降低 CAT 活性，但这些值与使用 PEG + Se 进行渗透引发的种子获得的值没有差异（图 2D）。

LA 4050 番茄幼苗中超氧化物歧化酶 (SOD) (A)、过氧化物酶 (POX) (B) 和过氧化氢酶 (CAT) (C 和 D) 的活性发芽期间缺水。后面带有相同小写字母的平均值用于比较渗透引发的效果，通过 Tukey 检验彼此没有差异 (p < 0.05)。后面带有相同大写字母的平均值用于比较水分亏缺的影响，通过 F 检验彼此没有差异 (p < 0.05)。
在种质 LA 3475 的幼苗中，渗透启动因子和水分亏缺因子之间存在相互作用，影响 SOD、POX 和 CAT 酶的活性（图3）。在缺水情况下，渗透启动处理之间的 SOD 和 POX 活性没有差异。在对照中，与其他渗透引发处理相比，PEG 渗透引发促进了酶活性的增加。在未处理的种子中，缺水或不缺水时 SOD 和 POX 活性没有差异（图 3 A 和 3B），在使用 PEG + Se 渗透底漆的种子中也观察到了 POX 的活性（图 3 B)。在缺水条件下，用 PEG 渗透的种子中 CAT 活性较低。在对照中，与从渗透底漆种子（PEG 和 PEG + Se）生长的幼苗相比，从未底漆种子生长的幼苗具有更高的酶活性。从用 PEG 或 PEG + Se 渗透的种子生长的幼苗在缺水或无缺水的情况下，CAT 活性没有观察到差异。

种质 LA 3475 番茄幼苗中超氧化物歧化酶 (SOD) (A)、过氧化物酶 (POX) (B) 和过氧化氢酶 (CAT) (C) 的活性发芽期间的缺陷。后面带有相同大写字母的平均值用于比较水分亏缺的影响，通过 F 检验彼此没有差异 (p < 0.05)。
考虑到缺水情况下的登记号 LA 3475，与用 PEG + Se 渗透底漆和未底漆处理的种子相比，在用 PEG 渗透底漆生长的幼苗中观察到较低的 CAT 活性（图 3C )。在对照处理中，未处理的种子长出的幼苗表现出较高的 CAT 活性。在种质 LA 4050 的幼苗中，CAT 活性在缺水条件下增加（图 2 C 和 D)。此外，与用 PEG 渗透底漆的种子相比，未底漆种子产生的幼苗具有更高的酶活性。与本研究中观察到的不同，特别是对于两种材料，在不同程度的缺水的番茄种子中使用水杨酸（SA）进行渗透引发导致 SOD 活性增加，但 CAT 的反应几乎保持不变。加尔维兹-法哈多等人，2020）。一般来说，CAT 在消除过量 H 2 O 2的过氧化物酶中发挥着更重要的作用，正如在番茄种子中已经报道的那样（巴德克等人，2016）。

种子对水分缺乏的反应涉及多种生化、生理和分子过程（萨莫塔等人，2017）。正如所观察到的，硒渗透引发并没有导致抗氧化防御系统酶的活性增强。在水分亏缺的情况下，幼苗中SOD和POX酶的活性较低。在对照处理(没有水分亏缺)中，与其他处理相比，从用PEG渗透底漆的种子生长的登记品LA 3475的幼苗和从未底漆的种子生长的登记品LA 4050的幼苗显示出更高的酶SOD和POX活性。Se 在胁迫下植物的抗氧化系统（包括渗透底种子）中的作用是调节 ROS 的过量产生，特别是超氧离子 (O 2 •- ) 和过氧化氢 (H 2 O 2 ) (冯等，2013）。然而，在高浓度下，Se 是一种促氧化剂，除了导致 ROS 过量产生外，还会导致植物生长减少和过氧化增加。哈瑞拉克-诺瓦克，2013）。

SOD 是植物在非生物胁迫下防御ROS 的第一个酶，催化O 2 •-歧化成O 2和H 2 O 2。尽管毒性较大，O 2 •-稳定性较低，很快会转化为H 2 O 2。H 2 O 2被 CAT、POX 和其他过氧化物酶中和，产生最终产物水 (米特勒，2017）。哈桑努扎曼和藤田 (2011）报道称，硒渗透引发通过增加酶和非酶抗氧化系统的活性来提高油菜籽对缺水的耐受性。

哈利克等人。(2015年）在用硒渗透的水稻种子中发现了与目前研究结果相反的结果，这导致抗氧化活性增加，并增加了幼苗的出苗和生长。纳瓦兹等人。(2013年）在缺水条件下对玉米植株进行叶面喷洒硒，观察到外源硒导致抗氧化酶 SOD、CAT、POX 和 APX 活性增加。此外，观察到的结果表明，调整渗透启动时间和硒浓度以优化种子/幼苗的反应是困难的，因为高浓度的硒会对植物产生毒性，具体取决于物种和环境（威斯纳-莱因霍尔德等人，2017）。番茄是非富硒物种，每克根和叶干重中硒含量超过 25 微克，一般来说对该物种有毒（白色, 2016）。对于番茄来说，通过根部提供低浓度（5至10μM）的硒会导致叶子中酚类化合物的合成增加，并降低根部中某些化学元素的水平。在较高浓度（25 至 50 μM）下，叶子中的谷胱甘肽还原酶 (GSH) 增加约 3 至 5 倍（斯齐亚冯等人，2012）。然而，硒的供应形式可能会影响结果，并且文献中未发现之前在番茄种子中进行硒渗透启动的研究。

拉迪等人。(2020年）观察到，通过叶面喷洒和土壤（0、20或40 mM）在番茄植物中施用硒，可以促进硒在低水利用率下对植物的调节作用，因为它对番茄中的酶和非酶成分有积极影响。抗氧化防御系统。因此，酶活性以联合、整合的方式发生，以维持细胞内水平的ROS平衡。米特勒，2017）。在此背景下，贝利等人。（2008年）概念化了“萌发氧化窗口”，它基本上定义了 ROS 阈值的临界水平，涉及其双重作用，例如细胞信号传导及其毒性作用。因此，非常低或非常高的 ROS 水平都是有害的，而将 ROS 水平维持在这个范围内至关重要（米特勒，2017）。

总之，评估的两种基因型对抗氧化防御系统酶活性的反应存在差异（图 2和 3)。对于 LA 4050，在未引发的种子中观察到较高的酶活性，而 CAT 在缺水条件下表现出较高的活性。根据斯坦豪瑟等人。(2011年），品种 M82（LA 3475）中S. pennelli部分基因组的渗入导致在获得的种质中成熟果实的果皮中评估的酶活性增加。在此背景下，本研究观察到的结果表明，胁迫条件下幼苗中 CAT 活性较高，有助于提高对水分亏缺的耐受性；此外，该基因型对缺水的耐受性更强（佩索阿等人，2022）。根据姆哈姆迪等人。(2012年），CAT 是负责中和过氧化物酶体中 H 2 O 2的主要酶，这增强了其在压力情况下活性的重要性。在登记号 LA 3475 中，在渗透底漆种子中观察到较高的 SOD 和 POX 活性。然而，未处理的种子中 CAT 活性较高。在缺水条件下，抗氧化酶的活性低于对照。库雷克等人。(2019年）提到CAT转录物积累的减少可能会由于ROS积累增加而导致氧化应激，这可能发生在最易受影响的品系中。

通过主成分分析 (PCA)，观察到对于两种材料，成分 1 (PC1) 和 2 (PC2) 解释了 90% 以上的数据变异性（图4）。生理质量向量（绿色）主要集中在成分 1（PC1+）的正分数中，接近抗氧化酶（蓝色）SOD 和 POX 以及对照处理（无缺水）的向量。另一方面，缺水处理（Unprimed-Deficit、PEG-Deficit 和 Se-Deficit）集中在成分 1 (PC1-) 的负分上，接近 CAT 的向量（图 4 A 和 B）。

通过番茄种质 LA 4050 (A) 和 LA 3475 (B) 的种子和幼苗的生理变量和抗氧化酶的线性组合获得的主成分分析 (PCA) 双图。种子在发芽过程中经历不同的渗透引发（PEG、PEG + Se 和未引发的种子）和缺水条件。
主成分分析有助于总结和理解本研究中获得的数据。总之，无论进行何种处理，缺水都会降低番茄种子的发芽率、根伸度和发芽速度，增加平均发芽时间并降低番茄种子发芽的均匀度。此外，一般来说，用硒渗透引发种子并没有改善其性能。此外，PCA 中的载体分析有助于观察 SOD 和 POX 酶并不是番茄种子缺水引起的氧化应激的指标。另一方面，CAT 是缺水种子氧化应激的更明显指标，尤其是 LA 4050（耐缺水种子）。图 4 A 和 B）。

结论
Se 渗透引发（12 μM，24 小时）并不是改善易感和耐缺水的番茄种子的生理品质和抗氧化酶激活的有效方法。

PEG 渗透引发（-1.0 MPa，24 小时）有可能提高番茄种子在发芽过程中对缺水的耐受性。

抗氧化酶CAT是缺水条件下番茄幼苗氧化应激耐受性的指标。