介绍

昆虫是地球上最多样化的陆生无脊椎动物，约有 3000 万种（Stork，2018）。膜翅目中最具代表性的是蜜蜂、黄蜂和蚂蚁。蚂蚁属于蚁科，膜翅目中最大的昆虫。它们是种类繁多的昆虫，已鉴定出约 11,000 至 16,000 种（26 个亚科，428 个属）。据估计，每 10 公斤昆虫中，有 3 至 4 公斤是蚂蚁（Azhagu等人，2017 年；Huber，2017 年；Diamé等人，2018 年；Vander Meer & Alonso，2019 年；Csősz等人，2021 年））。这些无脊椎动物与它们在大多数陆地环境中建立殖民地所提供的生态系统服务息息相关，因为它们为其他物种改变或创造栖息地，因此被视为生态系统工程师（Leite et al ., 2018；Wills & Landis， 2018；De Almeida等人，2020）。蚂蚁能够分解和回收养分，改变土壤结构和能量流，收集和运输有利于植物分布的种子（Bologna等人，2017；Eubanks等人，2019；Li等人，2019；Swanson等，2019；Jílková等人，2020；奥尔蒂斯等人，2021；钟等人，2021；瓦塔拉等人，2021）。

Formiids被用作生物指示剂来估计其他类群的多样性，反映生态系统的保护或污染状况以及生态恢复( Forbes & Northfield, 2017 ; Tibcherani et al ., 2018 ; Casimiro et al ., 2019 ; Thurman et al ., 2019；Carvalho等人，2020；Oberprieler 和 Andersen，2020；Okrutniak 和 Grześ，2021）。此外，它们还是重要的害虫防治方法（Stüber等人，2021 年；Trigos-Peral等人，2021 年）），有些物种甚至在不同的发育阶段（未成熟和成年阶段）供人类食用（Pino Moreno & Blasquez，2021）。

蚂蚁是全球范围内占主导地位且分布广泛的群体。除了南极洲和终年积雪的地区外，蚂蚁的栖息地多种多样。它们能够在新的地区定居以应对环境变化，并找到新的资源来确保其殖民地的繁殖和生存（Escárraga & Guerrero，2014；Guénard等人，2017；Hakala等人，2019；Lessard，2019）。蚂蚁的生存发展、繁殖和觅食的成功归因于它们是社会有机体，其分工是协作的，基于种姓，并且具有根据体型和年龄改变角色的可塑性（Cristín等，2020；德加斯佩林等人，2020；奥尔蒂斯-阿尔瓦拉多等人，2021；O'Shea-Wheller等人，2021）。

蚂蚁通讯基于化学痕迹，可以区分群体气味和同类识别（表皮碳氢化合物）；这些化合物参与特定反应并由外分泌腺分泌（Kleeberg等人，2017；Pask等人，2017；Gordon，2021）。蚂蚁几乎失明，但触角有非常敏锐的嗅觉系统，触角配备了专门的化学感受器来捕捉空气中的气味分子，因此蚂蚁大脑对气味的感知和解释对于它们的生存至关重要（D 'Ettorre等人，2017；Kleeberg等人，2017）。信息素协调巢穴防御（警报系统）、蜂王和幼崽护理、蜂群移民、繁殖、觅食和招募（Wyatt，2017；Du等人，2019；Vander Meer & Alonso，2019；Ge等人，2020）。踪迹信息素是食物来源的主要引导机制之一，当觅食者发现食物时，它会在返回巢穴时留下信息素踪迹，煽动其配偶招募同一资源。被招募的觅食者会沉积额外的踪迹信息素，从而强化原来的信息素，食物越丰富、质量越高，踪迹上的信息素浓度就越高（Hu et al ., 2018；杜等人，2019；雷亚德，2019；Kolay等人，2020）。

有两种类型的信息素允许蚂蚁之间进行交流：引物和释放物。前者与长期复杂的生理行为的发展有关，而释放者则具有简单而即时的行为反应（Vander Meer＆Alonso，2019）。在小径上标记化学痕迹（气味）几乎会立即产生反应，招募其他觅食蚂蚁。排泄的信息素由一个腺体（或某些物种中的两个）产生，根据它们所属的科或亚科，这些信息素可以是胫骨、尾部、前轴、Dufour、Pavan 等（Hölldobler，2019；Billen等人） ., 2020）。分泌的信息素是角质层 (HC) 或腺体碳氢化合物的特殊混合物，它们是调节特定行为的代谢物。最广泛使用的代谢物鉴定工具之一是具有靶向和非靶向方法的代谢组学。前者涉及对已知化合物的分析（使用标准），后者旨在找到所有可能的化合物（Ribbenstedt等，2018）。通过不同的代谢组学技术，已经确定了调节社会性昆虫各种行为的信息素，包括与不同蚂蚁科和亚科的踪迹跟踪相关的化学物质（Hefetz，2019）），用于创建合成版本作为控制入侵物种的方法，这些入侵物种会对生态系统、农作物和对人类有不同用途的建筑结构的营养关系产生负面影响（Angulo等人，2022 年；Chen等人，2020 年）；Tay等人，2020）。目前，有几篇评论文章报道了蚂蚁使用的化合物作为食物来源的指导系统（Morgan，2009；Cerdá et al .，2014；Fox & Adams，2022）），然而，这些贡献并没有具体说明寻找来源所使用的方法以及选择它们并将其纳入研究的质量标准，因此有必要对蚂蚁中报告的化学信息素进行审查，因为它是必不可少的有关墨西哥蚂蚁研究进展的信息。为了确保审查的可重复性、准确性和透明度，有 PRISMA 声明，该声明已应用于各种学科来进行主题审查（Page et al ., 2021），但尚无用于报告用蚂蚁报告的化学信息素信息的先例。PRISMA 声明是一套进行系统审查的指南，系统审查是对知识的严格综合，以识别、筛选、选择和批判性地分析与特定主题最相关的研究，并将其纳入审查（Rethlefsen等人， 2021；SarkisOnofre等人，2021）。从这个意义上说，本次审查的目的是记录过去七年报道的主要追踪信息素，作为食物来源的指导系统，并确定其化学合成的不同技术和评估其信息素的方法。效力。

材料与方法

在这项研究中，使用 PRISMA 声明（ Page等人，2021 ）的指南对科学文献进行了系统回顾，该声明允许通过文献计量分析综合与跟踪和信息素相关的信息素知识状态。寻找不同种类的蚂蚁，特别是那些由腺体或身体其他部位分泌的蚂蚁。系统评价分为五个步骤：a）系统评价问题，b）初步检索，c）系统检索，d）出版物选择（纳入和排除标准），e）质量分析和批判性评估，解释如下：

(a)系统复习问题。系统评价的目的是解决以下研究问题：

在过去七年中，有哪些蚂蚁物种被报告含有微量信息素？

信息素提取方法有哪些以及对哪些身体部位进行了分析？

使用什么技术来检测作为蚂蚁物理反应的化合物？

微量化学和/或信息素化合物的制备方法有哪些？

在蚂蚁觅食过程中发现了哪些化合物？

进行了哪些实验设计（生物测定）以获得结果？

b)初始搜索。这包括 2021 年 12 月在 Web ofSince、Scopus、PubMed 和 Google Scholar 中的初步搜索，使用的术语是“蚂蚁”和“信息素踪迹”的组合。获得的结果发现了大量出版物，其中许多是重复的，或者其他没有用的出版物，因为它们包括对饲养者（蚁后）甚至属于其他昆虫科（例如白蚁、甲虫和蜘蛛）的行为学研究。为了界定搜索，适当使用布尔运算符 OR 和 AND。

c) 系统搜索。该调查于 2022 年 1 月进行，包括 2017 年至今的搜索。按搜索引擎类型划分，所使用的术语和语言为： i) Web of Being；（TI=（蚂蚁）或 TI=（膜翅目：蚁科））AND TI=（信息素踪迹）AND TI=（踪迹跟随）。ii) 斯科普斯；标题（蚂蚁或“膜翅目：蚁科”和信息素和“踪迹如下”）。iii) PubMed 和 Google Scholar；蚂蚁或（膜翅目：蚁科）AND（信息素踪迹）AND（踪迹跟踪）。搜索词是英语，因为有关蚂蚁踪迹信息素的最新科学成果都是用英语编写的。该标准提高了国际数据库中索引文章的可见性，并确定了甲酸亚家族数量最多的结果。

d) 出版物的选择

纳入标准

研究报道了从腺体提取物和身体其他部位（例如头部、胸部、腹部等）获得的蚂蚁踪迹中的化学示踪化合物。此外，我们还确定了应用提取物和/或合成信息素进行生物测定的贡献。除了通过概率测试来报告每个实验的偏差和/或设计效果之外，此类实验还必须使用食物引诱剂或证据追踪。

搜索仅包括踪迹信息素；报告警报信息素（捕食者或竞争群体的存在）或调节群体繁殖的信息素的研究未予考虑。

排除标准

不包括基于精油提取物的生物测定的出版物。优先考虑从蚂蚁身体部位或商业混合物合成信息素的筛选研究。另一个排除标准是旨在测试与蚂蚁猎物以外的昆虫家族的生物关系（例如拟态）的实验。最后，踪迹追踪不会基于数学模型。

e) 质量分析和批判性评价

考虑到案例选择（蚁群数量）、信息素提取方法、生物测定中的设计和重复，对所选文章的个体质量进行了评估。满足这些标准后，每篇文章都会被完整阅读。所有这些都通过使用实验设计来表征，这些实验设计允许他们执行统计测试和/或概率模型的不同调整；一般来说，分析方法（获取痕量化学信息素和/或信息素）可以在其他蚁类研究中进行调整或重复。

官能团分析

应用 PRISMA 语句并识别蚂蚁的微量化学信息素后，我们对信息进行分类，如下所述；a) 化学官能团，b) 链长（碳数）和 c) 化合物。根据这些信息和分类的总频率，使用 Minitab ® 18.1 进行了描述性分析。

结果

在两个数据库和一个互联网搜索引擎中识别出了 212 个包含感兴趣关键词的来源。根据这些信息，我们选出了 206 篇出版物，它们是过去 7 年的科学文章。在排除重复项并分析标题和摘要后，共排除了 178 条记录。其余25篇文章使用纳入/排除标准进行筛选，其中7篇因符合质量和关键评价标准而被选择进行系统评价

获得微量化学信息素的方法是使用三个化学组的有机溶剂进行提取；烷烃(C 5 H 12和C 6 H 14 )、酯(C 4 H 10 O)、醇(CH 3 OH)和氯化脂族化合物(CH 2 C l2 )。关于获得化学信息素的身体部位，Nakamura等人。（2019），Chalissery等人。（2021），以及徐等人。(2021)使用全身蚂蚁。查利瑟里等人。(2021)另外使用毒腺，而Nakamura等人。(2019)从头中体、腹部、毒腺和上肠中获得提取物。同样，斯金格等人。（2017）和汉密尔顿等人。（2018）解剖胃（表2）。

蚂蚁中使用的电生理检测和响应方法是两篇出版物中的 GC-EAD（Chalissery等人，2021；Chalissery等人，2019）以及与红火蚁有互惠关系的吉西蚜虫中的触角电图（EAG） （Xu等人） ., 2021）（表 2）。痕量化学信息素（总共 26 种）的制备、生产和纯化一般是通过 GC-MS 进行的。在检索到的文章中，分析了气相色谱强度并识别了从不同蚂蚁身体部位提取物中获得的分子，但Chalissery等人除外。(2019)谁将EAD用于同域和异域分布的物种（表2）。

据发现，所有作者都使用不同的术语来命名痕量化学信息素，包括Stringer等人贡献中的候选信息素。(2017)，Renyard等人。(2019)和 Chalissery等人。(2021) ; 与汉密尔顿等人不同。(2018)谁使用了来自Cyphomyrmex属提取物的推定信息素（表 2）。

生物测定的方向是使用各种形状和尺寸的物理结构，应用单一或不同浓度的化合物（提取物甚至合成信息素）来模拟有或没有奖励的路径跟踪。例如，Chalissery 等人。Chalissery等人（2019）采用了圆形结构 。(2021) “V”形迷宫，Renyard等人。（2019）圆形结构和“V”和“Y”迷宫。其他设计采用脚手架或直线走道，如Nakamura 等人的设计。(2019)，甚至一些混合设计；例如以下情况斯金格等人。（2017）用直线棉线和Xu等人。（2021）谁使用放置在培养箱上的直线路径（表 2）。审查发现，蚂蚁不仅对自身信息素中的微量化学物质有反应，而且对其他物种的信息素也有反应（ Chalissery et al., 2019）。在微量挥发物的识别方法中， Chalissery 等人。（2019），中村等人。（2019）和斯金格 等人。(2017)使用商业标准，占表征化合物总量的 19%（表 3）。研究人员雷亚德等人。（2019）， Chalissery等人。（2021）和徐等人。（2021） 综合了他们自己的标准。虽然其他作者从其他研究人员那里获得了它们，但他们使用了商业标准，但没有给出商标或专利的规范

胺官能团 3-乙基-2,5-二甲基吡嗪信息素是红桃实验中使用的最短链 (C05) （Chalissery等人，2019）。相比之下，在Cyphomyrmex rimosus和Cyphomyrmex salvini (C18) 的生物测定中，最长链的碳氢化合物是 Trisomofarnesene ( Hamilton et al ., 2018 )。最常用的有机化合物是C12、C15、C16、C16、C17和C18链的烃，占34.8%，其次是环酯和酮（C06、C08和C07、C10），占13%

对于弓背蚁，报道了“己内酯”（Chalissery等人，2019；Renyard等人，2019），这是一种以前可能从未报道过的化合物。然而，这种化学信息素已在同属的其他蚂蚁物种（弓背蚁、宾夕法尼亚蚁和迷走蚁）中以手性构型 (2S,4R,5S)-2,4-二甲基-5-己内酯微量被鉴定出。使用电生理学和行为证据进行信息素生物合成实验（Bestmann等人，1999）。

讨论

目前，可能还没有像本研究中开发的那样使用 PRISMA 声明来报告蚂蚁踪迹化学信息素的系统综述，因此对各种出版物中报道的有关化学信息素不同特征的知识进行综合很重要。研究的 14 种蚁科物种具有不同的地理分布类别（本地、外来、引进等）（Janicki等，2016），强调：Linepithema humile和Solenopsis invicta为引进和/或外来蚂蚁；它们已经入侵了几乎所有大陆，对生态系统造成了破坏，给人类带来了经济损失（Angulo等，2022；Chen等., 2020 ; Seko等人，2021）。

控制害虫蚂蚁的另一种方法是使用信息素，五项调查中提到了这一点。其中三种是通过使用致命诱饵（Chalissery等人，2019 年；Renyard等人，2019 年； Chalissery等人，2021 年），另两种是通过增加信息素浓度来破坏踪迹通讯（Stringer等人，2017 年；中村等人，2019）。使用诱饵和信息素控制入侵物种是最近的做法，例如，

Welzel 和 Choe (2016 ) 使用添加 (Z)-9-十六碳烯醛和杀虫剂的水凝胶来控制阿根廷蚂蚁，这种策略对于信息素辅助诱饵似乎比其他残留接触诱饵（如喷雾剂、颗粒剂和其他液体）更有效（ Suiter等人，2021）。这种策略也被用于入侵性火蚁Myrmica rubra，通过在蚁群内携带和分享添加杀虫剂的食物而导致大量死亡（ Hoefele等人，2021）。

并非所有研究都提到通过化学信息素作为直接方法来控制蚂蚁。例如，徐等人。(2021 ) 通过生物测定分析了生态关系，以验证红火蚁的信息素踪迹是否会影响棉蚜的种群动态。他们强调了这两种地理分布广泛的昆虫之间的积极互惠关系，以及红火蚁如何控制无翅半翅目的繁殖和传播。粉虱Planoccocus citri和蚂蚁Lasius grandis之间的这种生态关系已经被研究过当引入糖的替代喂养时，减少了对猎物昆虫的照顾，从而增加了柑橘园（Navel Powell 品种橙树）中粉虱的侵扰（Pérez-Rodríguez等人，2021）。

蚂蚁广泛用于农林作物中其他害虫的生物防治。咖啡农林系统中的Wasmannia auropunctata就是这样的情况，它减少了果实内H. hampei的存活率，而红火蚁(Solenopsis invicta)则捕食果实外H. hampei成虫，但影响不大（ Newson等，2021）。杀虫剂的行为学和化学交流使得果蝇Bacterocera zonata的生物防治得以发展攻击 Chaunsa 品种的芒果，通过将果实暴露于来自蚁群的化学信号，设法阻止B. zonata产卵（Rimsha等人，2019）。在另一项贡献中，他们利用七种蚂蚁（五个属：弓背蚁属、黄蚁属、叶蚁属、短蚁属和巨蚁蚁属），研究了草地贪夜蛾(JE Smith) 芽虫幼虫在未经杀虫剂处理的田间对玉米作物的捕食情况，结果证明潜在有用的草地贪夜蛾控制方法（Dassou等人，2021）。目前，来自蚂蚁踪迹的信息素报道相对较少（Czaczkes，2018）。在这项研究中，(Z)-9-十六碳烯醛在两项贡献中被鉴定出来（Chalissery等人，2019 年；Stringer等人，2017 年），该化合物及其信息素类似物在不同昆虫的综合管理中特别令人感兴趣。订单，特别是在交配中断中（Rizvi等人，2021）。

在这项工作中进行的综述中，在痕量化学信息素的检测、鉴定和生产方法的选择上观察到了很大的相似性，然而，结果却存在很大的差异。这种趋势可能是由于所研究的蚂蚁物种的生物学和生态学、信息素提取来源（身体部位）以及生物测定中的不同方法造成的。尽管 GC-MS 在化合物合成中的使用是最常用的方法，但在用于制备提取物的溶剂、色谱柱的特性（极性亲和力）以及靶向和非靶向的使用方面存在差异。靶向代谢组学。鉴定分析文章中有用的官能团，并将其衍生（合成）为重要的分子离子（Attygalle等人，1998），显然取决于色谱峰（m/z）的诊断，但也取决于化学信息素的排放源，这些排放源是通过节肢动物身体不同部位的提取物。

墨西哥已发现四种高风险入侵蚂蚁物种（Linepithema humile、Nylanderia fulva、Solenopsis invicta和Pheidole megacephala）（Rosas-Mejía & Milan，2017）。这篇综述的结果可用于合成信息素化合物的创建，并标记引导蚂蚁寻找致命诱饵或作为这种行为破坏者的人工途径。这些挥发物可以从蚂蚁身体的各个部分（腺体、胃、头部、胸部等）中提取，用色谱或触角电图技术（甚至结合这两种技术）进行表征，并通过生物测定测试其有效性。上述内容加强了对蚂蚁踪迹化学信息素的了解，并支持控制和/或根除被认为是害虫的物种的决策。

结论

在所有分析的文章中，都证明通过提取物合成信息素在蚁亚科、蚁亚科和长甲虫亚科中是有效的，最突出的官能团是长链碳氢化合物（C12：C18），在所有生物测定中，蚂蚁对化学物质有反应小径上标记的化合物。通过膜翅目昆虫的电生理反应和气相色谱结合质谱法来鉴定和合成线索化学物质。为了进行追踪实验，强调使用传统迷宫，然而，越来越多新颖的设计和技术的使用，如相机和蚂蚁计数软件，正在被选择，以防止蚁群决定是否走一条路径以免结果产生偏差。

痕量化学信息素用途的概述对于控制入侵蚂蚁物种具有巨大潜力，因为它们不仅能够追踪自己的踪迹，而且能够追踪其他蚁类物种的踪迹。蚂蚁是一个非常多样化的群体，许多调节其行为的化学物质以及如何将它们用于其他分类群体尚未被发现。