介绍

在特定的生理阶段，饮食中额外添加非常规（精氨酸、甘氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸和脯氨酸）和传统（蛋氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸）合成氨基酸 (AA) 可能意味着在调节基因表达方面有好处。免疫力、改善肠道和骨骼肌生长以及改变体内脂肪含量（Wu et al ., 2014）。这些发现引出了功能性AA的概念，功能性AA被定义为参与和调节关键代谢途径，以改善生物体在某个特定生理阶段的健康、生存、生长、发育、哺乳和繁殖的途径（Wu，2013））。因此，在压力条件下，额外补充合成的必需和非必需AA（相对于推荐水平）可以被认为是功能性AA，因为它们可以改变免疫状态并提高对临床和亚临床疾病的抵抗力（van der Meer等，2015）。 ，2016）。此外，使用功能性AA可以改善肠道健康、免疫反应、改变肠道生长发育、改变肠道微生物群的组成( Liu等，2017；Liao，2021 )。

在猪营养方面，需要了解仔猪中AA的作用和日粮需求，以提高日粮蛋白质利用效率并尽量减少氮排泄到环境中（Rezaei等，2013a）；因为AA的饮食需求取决于发育阶段、生理状态、健康、环境因素和病理状态( Dai et al ., 2012 )。因此，本综述的目的是了解饲料中添加功能性氨基酸对猪的健康、发育和肠道生长的重要性。

精氨酸 (Arg)

精氨酸参与抗氧化反应、神经传递、免疫、尿素合成（Wu et al ., 2014）、肠道微生物群生长（Dai et al ., 2012 ）、一氧化氮（NO）产生和基因表达调节（Zheng et al . , 2012 ）。 ，2018）。成年猪内源合成的精氨酸足以实现良好的生产行为，因此不被认为是必需的氨基酸（Ma et al ., 2015）；然而，当动物处于压力和/或免疫抑制时期时，Arg 需求量会增加，成为功能性 AA ( Wijnands et al ., 2015 )。

标准的高粱或玉米豆酱日粮不能为断奶猪的蛋白质合成提供足够的精氨酸。这是因为这个阶段的猪正处于氧化应激、肠道成熟和免疫系统建立过程中；因此，额外添加Arg是有条件必要的，因为需求大于合成率( Zheng et al ., 2018 )。特别是，额外膳食摄入（0.5-1.5%）达到推荐水平的L-Arg可以作为营养物质，通过增强抗氧化能力和抑制炎症细胞因子的表达来促进氧化应激反应（Zheng et al ., 2013；Zheng等人，2018）。

添加精氨酸可有效减少肠道损伤，改善肠道屏障功能和血管发育( Chen等，2012；Zhu等，2013；Zheng等，2018 )。补充（0.5-1 %）可以保护和改善断奶仔猪接触大肠杆菌后的肠道粘膜免疫屏障功能，维持肠道完整性（Dai et al ., 2012；Zhu et al ., 2013），并减轻由大肠杆菌引起的负面影响。接种肠沙门氏菌（Chen et al ., 2012）。此外，在生长猪的日粮中额外添加 1% 的精氨酸，可以减轻食用霉菌毒素脱氧雪腐镰刀菌烯醇后的应激并改善免疫反应（Wu等，2013）。

在一些研究中（Yao等人，2011；Wang等人，2012；Yang等人，2016）观察到添加精氨酸（0.2-1.2%）可以改善断奶仔猪的生长和肠道发育。杨等人。(2016)观察到，在代乳粉中添加 0.4 或 0.8% 精氨酸可改善仔猪（4 至 24 日龄）的生长以及 25 至 45 日龄猪的肠道发育（绒毛和肠粘膜的高度和面积） 。补充精氨酸 (1%) 可改善 21 天断奶仔猪的肠道生长（重量）、肠绒毛高度和血管内皮生长因子蛋白表达水平（Yao等.，2011）。猪暴露于热应激会损害肠上皮，影响 AA 吸收，但在日粮中添加 0.16% L-Arg 有助于通过增加绒毛高度、AA 转运蛋白丰度和必需 AA 的可用性来改善小肠上皮功能（ Morales等） ., 2021 )。

谷氨酸 (Glu) 和谷氨酰胺 (Gln)

动物研究表明，Glu 和 Gln 在肠道代谢和功能中发挥着多种作用 ( Yi et al ., 2018 )。在断奶仔猪日粮中添加 1% 谷氨酸是一种治疗性喂养策略，可减少炎症过程状态下的肠道紊乱（Wang等，2015a）。21天断奶的仔猪连续21天补充谷氨酸钠（0.5%、1%、2%和4%），断奶后第一周腹泻的发生率与剂量成正比，并提高了小肠的抗氧化能力（Rezaei等人，2013a a；Rezaei等人，2013b）。

Gln 是一种非必需氨基酸。然而，在应激时期和发育的关键阶段，猪对谷氨酰胺的日粮要求更高，以实现最大的生产行为并促进正常的肠道功能，特别是在高分解代谢状态下（Wu et al ., 2014）。在断奶仔猪中，日粮中添加额外的谷氨酰胺可以改善生产行为、肠道形态、减少氧化损伤、刺激肠上皮细胞增殖、调节细胞存活和死亡；它还可以改善肠道旁细胞通透性（Ji et al ., 2019）。一些研究表明，Gln（0.8-1%）可以改善肠上皮的结构和功能（Rezaei et al ., 2013 b；Wang等人，2014a )。而在日粮中添加 0.8-2% 合成谷氨酰胺对肠道形态和生长具有有益影响，特别是在断奶后的前两周（ Molino等人，2012 年； Teixeira等人，2014 年）。

脯氨酸（Pro）

由于仔猪在肠道内从谷氨酰胺、谷氨酸或精氨酸合成脯氨酸的能力有限，Pro是仔猪体内不可缺少的氨基酸(吴，2013 )。在猪身上，研究表明 Pro 可以改善正常和病理条件下的肠道完整性和功能，这可能会保护猪免受不同疾病的影响（Wang等，2015 b；Liu等，2017）。日粮添加 Pro 在断奶仔猪肠道中发挥重要作用，通过调节肠上皮细胞的细胞分化和精氨酸和多胺（参与肠粘膜完整性的早期成熟）的从头合成，促进肠细胞生长和迁移（Wang等人，2016）。

在断奶仔猪日粮中添加Pro（0.5或1%）可以提高生长速度，增加超氧化物歧化酶活性，改善胃肠道消化功能（Kang等，2014），因为Pro代谢涉及氧化还原平衡和肠上皮细胞中的氨解毒（Phang et al ., 2015）。此外，观察到饲喂额外 Pro（25 mg/kg PV）的仔猪可增加绒毛高度，改善粘膜增殖和肠道形态，以及紧密的蛋白质结合和钾通道蛋白表达；对应激损伤后上皮恢复和肠道屏障功能具有影响（Wang et al ., 2015 b）。

甘氨酸 (Gly)

有证据表明，内源性甘氨酸合成不足以支持幼猪的最佳肠道健康或最大化全身生长（包括小肠）（Wang等人，2014 b）。体外研究表明，Gly可抑制猪肠上皮细胞的氧化应激( Wang et al ., 2014c )并改善肠粘膜屏障( Li et al ., 2016 a)。

在与母猪一起饲养的 7 日龄仔猪中，口服补充相对于母乳中甘氨酸含量为 0%、50%、100% 或 200% 的额外甘氨酸，持续 14 天，然后在第 21 天断奶。年龄。据观察，额外摄入（100-200%）甘氨酸与肠粘膜屏障改善、绒毛高度增加、空肠绒毛高度和隐窝深度之间更好的关系以及肠上皮细胞凋亡减少有关（Fan et al.等，2019）。同样，在断奶仔猪中补充 0（对照）、0.5、1 或 2% 甘氨酸 7 天，观察到肠道微生物组成的改变和肠粘膜免疫的改善。饲喂 2% Gly 的仔猪结肠内容物减少了病原菌数量（与对照处理相比，大肠杆菌-志贺氏菌、梭状芽孢杆菌和伯克霍尔德氏菌）并增加了产生短链脂肪酸的细菌（布劳氏菌属、毛螺菌科、厌氧菌属和普氏菌属）的数量（ Ji et al ., 2021）。

支链氨基酸

支链氨基酸包括亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸，它们在调节动物肠道健康、免疫和疾病方面发挥着关键作用( Nie et al ., 2018 )。补充异亮氨酸会诱导猪肠上皮细胞中抗菌氨基酸的表达，这对于先天免疫至关重要（Mao et al ., 2013）。而日粮中添加亮氨酸（1.4 g/kg BW）可促进仔猪肠道发育（Sun et al ., 2015）。同样，在猪日粮中额外添加 1% 亮氨酸可以减轻轮状病毒感染对腹泻的负面影响；它还提高了粘蛋白、免疫球蛋白、抗体和细胞因子的产生。毛等人，2018）。

额外添加支链氨基酸可以通过改善肝脏和肌肉的代谢特征（Wang et al ., 2015 c）、肌肉的氧化能力（Duan et al ., 2017）来增强低蛋白日粮饲喂猪的生产行为。 、肠道形态、肠上皮细胞增殖（Duan等人，2018）以及通过积极改变肠道微生物群（Spring等人，2020）。

通过在断奶仔猪低蛋白日粮中添加合成支链 AA（0.55% 异亮氨酸、0.82% 亮氨酸和 0. 57% 缬氨酸），连续 4 周，增加了青杆菌科和增效菌科的种群数量，并减少了链球菌科、产酸杆菌科、假单胞菌科和希瓦氏菌科的种群数量。与标准饮食和不添加支链 AA 的低蛋白饮食相比（Spring等人，2020）。在断奶仔猪日粮中添加合成支链 AA（0.19% 异亮氨酸、0.1% 亮氨酸和 0.34% 缬氨酸）14 天后，改善了它们的生产行为、肠道发育和氨基酸转运蛋白的表达（张等人，2013）。在断奶仔猪中，连续14天添加额外水平的亮氨酸（0.07%）、缬氨酸（0.27%）和异亮氨酸（0.19%）的日粮可改善肠道免疫防御，保护绒毛形态并提高肠道免疫球蛋白水平（Ren等，2015）。 ，2015）。

苏氨酸

由于维持需求增加，免疫系统的刺激增加了生长猪蛋白质保留的日粮苏氨酸需求（大于 0.60%），因为日粮苏氨酸浓度低于 0.40% 会抑制免疫反应（McGilvray等，2019）。初产猪摄入高苏氨酸（0.90% vs. 0.85%）会增加血清 IgG 浓度并促进健康的肠道微生物群（Trevisi等，2015）；然而，应该考虑到对免疫反应的有益作用需要比用于获得最大体重增加的浓度更高的浓度（Xie等，2013）。断奶仔猪饲喂标准日粮，苏氨酸含量为 0.76%（NRC，2012），观察到全身和肠道炎症，而添加 15% 的额外苏氨酸改善了肠道完整性，尽管饮食改变引起的炎症并未正常化（ Koo等，2020）。

饮食中苏氨酸的限制可能会减少消化酶的产生并增加粘膜细胞旁通透性，从而使病原体和毒素能够穿过粘膜上皮屏障。此外，在回肠炎和脓毒症等病理状况下，为了维持肠道形态和生理，苏氨酸的需求量会增加（Mao et al ., 2011）。在制定断奶仔猪日粮时，应考虑到苏氨酸水平取决于生理状态，如健康动物或感染动物；例如，对于大肠杆菌，需要不同的浓度（Ren et al ., 2014）。王等人。（2006年）观察到，在断奶仔猪中，食用苏氨酸水平增加的日粮会增加肠粘膜中 IgG 和 IgA 的浓度，并改善暴露于大肠杆菌的仔猪的肠道形态特征，得出的结论是，为了优化猪的免疫力，猪应该消耗 0.66% 的真正回肠可消化苏氨酸。特雷维西等人。(2015 ) 观察到，与添加 0.85% 苏氨酸的日粮相比，食用补充 0.90% 苏氨酸的日粮可减少断奶仔猪粪便中的大肠杆菌数量。

饲喂苏氨酸浓度较低的初产猪会减少粘蛋白的产生（Wang等，2010）并影响肠道功能（0.65% 苏氨酸；Hamard等，2010）。然而，断奶仔猪日粮中苏氨酸缺乏（0.37%）或过量（1.11%）会影响肠粘膜屏障，而适度增加0.740.89%可改善肠屏障功能、维持和粘膜粘蛋白合成（Wang等人）等，2010）。

蛋氨酸 (Met)-半胱氨酸 (Cis)

增加膳食中的含硫氨基酸可以作为功能性氨基酸产生额外的有益效果（Wu，2013）。对于初产猪的 Met+Cis 推荐有所不同，具体取决于预期的生产反应和参考的文献来源，平均为 0.71%（NRC，2012）。在猪日粮中额外补充（0.25-0.25% 的 Met+Cis）对免疫系统具有积极作用，因为含硫 AA 摄入量的增加会增加免疫反应中关键蛋白质的合成（Li et al.等人，2014 年；皮涅罗等人，2015 年）。在断奶或应激期间，将蛋氨酸摄入量增加到达到最佳生产行为所需的水平，对于维持粘膜完整性（Chen et al ., 2014）、发育和肠道抗氧化能力（Su et al ., 2018；Zhang et al . , 2018）非常重要。 ，2019）。

氧化应激会导致生产绩效不佳、健康问题甚至死亡（Zheng et al ., 2018）。理论上，相对于NRC (2012)设定的水平 (0.37%) 而言，蛋氨酸 (0.24%) 的缺乏可能会影响顺式和谷胱甘肽过氧化物酶的含量，从而导致氧化应激增加。添加额外的蛋氨酸 (0.12%) 可优化蛋白质合成，增加血浆和组织中的半胱氨酸和谷胱甘肽二硫化物浓度，导致氧化还原电位降低，有助于维持断奶仔猪小肠粘膜的完整性（Chen等，2014））。仔猪蛋氨酸缺乏（低于0.25%）会抑制肠粘膜生长，减少肠上皮细胞增殖并增加肠道氧化应激（Bauchart-Thevret等，2009；Chen 等，2014）。

猪的断奶期会增加氧化应激。膳食补充 N 乙酰半胱氨酸 (0.05%) 可增加抗氧化能力并减少空肠炎症细胞因子的表达 ( Guo等，2016 )；此外，可以改变肠道细菌群，增加乳酸菌和双歧杆菌数量并减少大肠杆菌（Xu et al ., 2014）。与上述因素相结合，猪体内 Met 的缺乏会增加粘附力，并增加感染大肠杆菌的细胞的细胞毒性和凋亡反应（Tang等人，2015）。当猪表现出应激激活的免疫系统时，Met+Cis 的需求可能会更高（0.90%），因为 Met 的顺式合成往往会增加（Li等人，2014 年；Pinheiro等人，2015 年）。相比之下，有证据表明，较低蛋氨酸浓度的日粮可以改善生长猪的脂肪组织脂质代谢，减少氧化损伤，改变抗氧化途径并改善炎症反应（Ying等，2015；Zhou等，2016）。

色氨酸 (Trp)

色氨酸通过其分解代谢产物（例如血清素、褪黑素和 N-乙酰血清素）在免疫反应中发挥重要作用，这些产物可以抑制超氧化物和肿瘤坏死因子-α 的产生，清除自由基并调节诱导型一氧化氮合成（Kim）等人，2007）。色氨酸对于调节肠道的通透性、蠕动性和分泌等生理功能具有重要作用( Wang et al ., 2015d ; Tossou et al ., 2016 ); 此外，它在免疫平衡和肠道微生物群的维持中发挥着至关重要的作用（Gao et al ., 2018）。此外，补充色氨酸可以改善仔猪病毒感染过程中的免疫反应（Wang et al ., 2013）。

饲料中的色氨酸影响断奶仔猪肠上皮细胞以及肠上皮紧密连接蛋白的生长和健康（Wang et al ., 2015d）。与基础日粮相比，在断奶仔猪日粮中添加 0.20.4% 色氨酸（相对于推荐水平 0.25%； NRC，2012）可改善肠粘膜屏障功能，这表明小肠中的色氨酸代谢细菌主要介导膳食色氨酸对粘膜完整性、健康和功能的有益影响（Liang et al ., 2019）。此外，相同水平的补充可以减轻或减少肠道中微生物的组成和/或功能的改变。此外，它还改变肠道微生物组成和多样性，激活与细胞再生、免疫反应、肠道稳态和细胞增殖相关的受体信号传导，并减少断奶仔猪大肠中炎症细胞因子的表达（Liang 等，2018；Wang等）等，2020）。此外，食用0.35%色氨酸水平的日粮可改善断奶仔猪的生产行为，减少腹泻的发生，改善肠粘膜屏障的完整性和肠道微生物生态（增加 乳酸菌）。除了与色氨酸代谢物相关的作用外，例如激活促进能量消耗的蛋白质复合物信号传导，以促进小肠中的大分子生物合成和益生菌富集（Rao等人（2021））。同样，补充 0.15% 色氨酸还增加了绒毛比例高度到隐窝深度而不影响肠道通透性（Tossou等人，2016）。相比之下，饮食中额外添加0.75%色氨酸会对肠上皮形态产生负面影响（Tossou 等，2016），显着增加肠道通透性（Li等，2016b；Tossou 等，2016）；0.1% 的内含物水平额外降低了肠上皮紧密连接蛋白的基因表达（Li et al ., 2016b）。

对色氨酸补充的反应差异可能是因为应激条件下的仔猪可能需要更多的色氨酸来维持肠道完整性和最佳生长，因为额外添加 0.15% 色氨酸可改善肠道完整性，恢复氧化还原状态，并改善接受化学物质攻击的仔猪的线粒体功能诱导氧化应激的药物（Liu et al ., 2019）。

结论

总之，在育肥猪的日粮中添加功能性 AA，其含量高于建议的最大增重水平，可促进肠道健康、发育和生长，特别是在面临压力或免疫挑战的条件下。