介绍
Labeobarbus intermedius (Rüppell, 1836) 是一种广泛分布于埃塞俄比亚流域大部分地区和肯尼亚北部盆地的鱼类（Dadebo et al., 2013）。它广泛分布于埃塞俄比亚裂谷、阿拜和巴罗-阿科博盆地，塔纳湖是人口最多的地区（Awoke，2015；Vijverberg 等，2012）。然而，尽管塔纳湖的L. intermedius数量丰富且具有社会经济重要性，但由于过度捕捞、栖息地破坏、灌溉和水坝建设，其渔获量现在不时下降。德格拉夫等人，2000；德杰恩等人，2017；格布雷梅丁等人，2019；Mingist 和 Gebremedhin，2016）。

L. intermedius以各种水生环境中的各种食物为食，包括浮游动物、浮游植物、水生昆虫、鱼类、碎屑、鱼鳞、线虫、大型植物、腹足动物、鱼卵、鱼类、软体动物、底栖无脊椎动物、昆虫幼虫和线虫。Dadebo 等人，2013；de Graaf 等人，2000；Deribe 等人，2011；Desta 等人，2006；Engdaw，2014；Sibbing 等人，1994；Wakijira，2013）。这些研究还表明，同一研究区域内的食物种类和不同研究时间的鱼类种类存在差异。这是由于猎物的可用性、季节、栖息地差异和鱼的大小（Desta 等人，2006 年；Sibbing 和 Nagelkerke，2000 年）。

调查鱼类的饮食是正在进行的研究的一个主题，因为它为制定成功​​的捕捞渔业和水产养殖管理计划提供了基础（Shalloof 等，2009）。此外，有关鱼类自然觅食和摄食习性的信息可以识别水生生态系统中存在的营养关系，并识别生态系统中食物网的食物成分、结构和稳定性（Otieno等，2017）。 , 2014）。这些信息对于指导自然环境和受控环境中的鱼类管理以及水产养殖中鱼类可接受的饮食的制定也很重要（Adeyemi等人，2009年）。因此，了解其食物和摄食习惯是在受控环境中成功和可持续养鱼的关键因素（Shalloof & Khalifa，2009）。

Ribb 水库渔业于 2018 年开始，L. intermedius是 Ribb 水库渔业中商业上最重要的鱼类之一（Mequanent 等，2022）。尽管它们具有商业重要性，但没有关于该物种的生物学（食物和摄食习惯）与水库生态相互作用的信息。探索里布水库的此类信息对于资源的可持续利用和改善水库周围新成立的鱼类协会的生计发挥着重要作用。因此，目前的工作旨在阐明季节性和个体发育的饮食变化以及饮食习惯里布水库中的L. intermedius物种。

材料和方法
研究区域描述
里布水库（北纬11°59'0"至北纬12°2'0"，东经38°0'0"至38°2'59"）是一座土石坝，库容2.34亿立方米 水体高度和长度分别为 73.5 m 和 800 m（埃塞俄比亚水利部，2010）（图 1）。水库在塔纳湖的主要支流里布河上筑坝，发源于距古纳山 90 公里，以阿姆哈拉地区州南贡德尔地区的法尔塔、埃比纳特、利博-凯姆肯和福格拉地区为界（阿什纳菲） , 2011）。水库主要位于法尔塔地区，小部分吞没南贡德尔地区的埃比纳特地区。它位于埃塞俄比亚北部和青尼罗河盆地东北部的塔纳湖次流域，该次流域面积为 15,320 km 2（阿姆哈拉设计和监理工程企业 (ADSWE)，2015 ）。它位于亚的斯亚贝巴以北 625 公里处，距阿姆哈拉州首府巴赫达尔镇 60 公里（Mulatu 等，2018）。

研究区域的边界被归类为热带高原季风气候，即古纳山上的Wurch、德布雷-塔博尔镇周围的德加和里布水库附近的沃伊纳德加（Ezezew，2019）。里布盆地的气候特点是雨季（5月至9月），5月月降水量为65毫米，7月月降水量为411毫米（Sisay，2017）。而流域最高和最低年平均降雨量分别为 1,400 毫米和 1,200 毫米（Bezabih，2021 年））。然而，没有旱季降雨量的记录数据。此外，里布盆地的温度全年变化，从 19°C（12 月）到 23°C（5 月），有时最高气温记录为 30°C，最低气温为 11.5°C（Bezabih, 2021） 。

鱼类采样和测量
在雨季（6 月至 8 月）和旱季（12 月至 3 月）期间，使用钩子和线以及拉伸网孔尺寸为 4、6、8、10 和 12 厘米的刺网收集中间L. intermedius样本。使用测量板测量总长度、叉长 (FL) 和标准长度，精确到 0.1 厘米。另外，使用灵敏天平测量总重量(TW)，精确至0.1g。然后，用剪刀解剖鱼样本并检查肠道饱满度。将非空内脏保存在 5% 甲醛溶液中以供进一步分析。

食物和喂养习惯
大的食物通过目视进行识别，而较小的食物则通过使用解剖显微镜（LEICA S4E，10X/23）和复合显微镜（OPTIKA E-PLAN，10X/0.25）进行识别。每种食物对每种鱼类饮食的相对重要性估计如下。

发生频率 (%FO)
其中给定食品含有一种或多种食品的肠道内容物样本的数量表示为所有非空肠道的百分比（Bagenal & Braum，1978）。通过这种方法估算了以特定食物为食的人口比例。

出现频率 ( %FO ) =特定食物的内脏总数含食物的内脏总数× 100
体积分析（%V）
肠道中发现的食物被分为不同的分类组，并测量每组食物的体积（Bowen，1983）。然后，给定类别食品的体积表示为肠道样本中存在的所有食品类别的百分比。对于宏观食品，由食品在被测圆柱体内排出的水的体积被表示为由Hyslop (1980)开发的被测食品的体积百分比。

体积分析 （%V ) =所有样本中发现的一种食品的体积所有采样样本中所有食品的体积× 100
季节变化和个体发育饮食转变
使用出现频率百分比 (%FO) 和体积比例，研究了中间L. intermedius食用食物类型的季节性变化，作为干季和湿季的函数。对于饮食中的个体发育变化，通过将鱼样本的长度分为三个尺寸等级（I：< 20 cm；II：20-29.9 cm；III：> 30 cm）来确定（Dadebo 等人，2013）。使用Schoener (1970)和Wallace (1981)的方法计算各种食物的平均体积百分比 。

数据分析
卡方 (χ 2 ) 检验用于比较干季和湿季样本中不同食物类别的出现频率（Sokal & Rohlf，1995）。然而，独立样本t检验用于比较湿季和干季样本消耗的不同食物类别的数量。使用 Schoener 饮食重叠指数 (SDOI) 将不同体型之间的饮食重叠计算为重叠百分比（Schoener，1970；Wallace，1981）：

α = 1 − 0.5 (Σ我= 1n| pai - pbi | ）
其中，α 是尺寸类别“a”和“b”之间 SDOI 的重叠百分比。Pai和Pbi是尺寸等级“a”和“b”使用的食物类型i的比例，n是食物类型的总数。当 α 值超过 0.60 时，饮食重叠指数被认为具有生物学意义（Mathur，1977）。

结果
饮食构成
在旱季（12 月至 3 月）和雨季（6 月至 8 月）收集的总共 203 个中间乳杆菌样本用于肠道含量分析。鱼样本的尺寸范围为 14.5 至 44 厘米 FL，重量为 56 克至 1,063 克 TW。其中，71 个（35%）是空的，而 132 个（65%）胃里有食物。L. intermedius的饮食里布水库的污染物由大型植物、浮游植物、碎屑、昆虫、浮游动物、线虫和不明物质组成。在这些食物中，最重要的食物是大型植物、浮游植物、碎屑和昆虫。而剩下的食物，浮游动物、线虫和不明物质，在它们的胃里都是相对不太重要的食物。

季节性变化
中间L. intermedius饮食中大型植物、浮游植物、碎屑、浮游动物和不明物质的 %FO 百分比在季节之间存在显着差异（χ 2检验，p < 0.05）。同样，大型植物、浮游植物、碎屑、浮游动物和线虫的体积贡献在季节之间也存在显着差异（χ 2检验，p < 0.05）（表 1）。而昆虫的 %FO 和体积贡献在季节之间没有显着差异。湿季期间，中间植物和碎屑是主要膳食成分 ，在肠道中的含量分别为 63.5% 和 71.4%，分别占膳食成分总量的 50.3% 和 23.3%。 （表格1）。在旱季，大型植物 (14.5%) 和碎屑 (18.8%) 的 FO% 较低。同样，大型植物（5.4%）和碎屑（5%）的贡献在旱季均下降。浮游植物的体积贡献是中间浮游藻饮食中的第一主要食物 ，占旱季食物总量的78.3%，占58.2%。浮游动物发生量为23.8%，占雨季食物总量的4.8%。旱季时浮游动物丰度增至55.1%，占食物总量的13.7%。

干季和湿季昆虫的%FO和体积贡献没有显着差异，干季为56.5%，湿季为58.7%。旱季和雨季分别贡献15.2%和12.2%（表1）。从昆虫类群来看，与其他类群相比，双翅目是最主要的类群，在雨季贡献 8%，在旱季贡献 6.7%。

个体发生饮食转变
SDOI 显示 I 和 II (0.45) 以及 I 和 III (0.30) 体型类别之间存在显着的饮食差异，但 II 和 III (0.69) 体型类别之间没有显着差异（表 2）。

在 < 20 cm FL 的最小尺寸类别中，食物的平均体积百分比主要是昆虫 (35.5%)、线虫 (18.9%)、浮游动物 (18.6%) 和碎屑 (12.6%)。相比之下，其他食物如浮游植物（7.7%）、大型植物（5.7%）和不明物质（1.0%）的贡献相对较小（图2）。

在中等尺寸等级（20-30 cm FL）中，浮游植物（42.7%）、大型植物（24.3%）和碎屑（13.7%）的体积贡献高于昆虫（9.4%）、浮游动物（8.5%）和线虫（1.4%）（图2）。在大于 30 cm FL 的较高尺寸等级中，大型植物和碎屑的重要性分别进一步增加至 51.1% 和 17.4%。另一方面，浮游动物、昆虫、线虫和不明物质的重要性几乎可以忽略不计（图2）。

讨论
本研究表明，L. intermedius以里布水库中的大型植物、浮游植物、碎屑、昆虫、浮游动物、线虫和不明物质为食。这些食物中，前四种食物占大多数（85%）。而其余三种占 15%，在L. intermedius的饮食中不太重要（表 3）。不同的作者在塔纳湖等不同水体中报告了类似的饮食组成（de Graaf 等人，2000 年；Engdaw，2014 年）；Koka 湖（Dadebo 等，2013）和 Tekeze 水库（Gebru，2020））。然而，这些水域中曾有过蜗牛和鱼鳞的报告，但目前的研究中并未发现。与目前的研究结果相反， L. intermedius的主要食物是阿瓦萨湖中的软体动物（90%）、鱼类猎物和水生昆虫（Desta et al., 2006）。

L. intermedius饮食中最重要的食物是昆虫，占肠道的 57.6%，占体积的 13.6%。在昆虫类群中，双翅目相对于其他类群具有较强的优势，其体积成分为7.4%（表3）。正如Piet (1998)所指出的，这可能是由于茂密的水草支持了底栖猎物生产的大量生物膜积累。这一发现也与Dadebo 等人的研究结果一致。（2013）在甲贺湖。

L. intermedius消耗的食物的贡献取决于季节、猎物可用性、栖息地类型和鱼的大小（Desta 等，2006）。非洲和亚洲内陆水域也表明L. intermedius是杂食性的，可以根据猎物的季节和空间差异改变其饮食（Sibbing & Nagelkerke，2000）。季节变化对粮食供应和出现有重大影响（Desta 等，2006）。目前对里布水库的研究结果也证实了这一点。L. intermedius的食性 本研究中的 L. intermedius 的杂食性与在 OmoTurkana 盆地 Gilgel-Gibe 水库其他地方研究的 L. intermedius 的杂食性一致（Wakijira ，2013）。

在本研究中，里布水库中的L. intermedius的摄食活动表现出显着的季节性变化。这可能是由于季节变化和水库中食物丰富所致。L. intermedius主要在旱季消耗浮游植物，而在雨季几乎不消耗浮游植物（Dadebo 等，2013）。这可能是由于旱季浮游植物的高演替能力和雨季水库的浑浊行为所致( Dadebo et al., 2014 ; Wondie et al., 2007）。在浑浊的水域中，由于光照减少和光合活性低，浮游植物丰度下降。里布水库的所有流入支流都从退化的集水区带来了大量泥沙，导致水库水体浑浊，特别是在里布、梅洛、哈穆斯·沃兹等河流的河口。在查莫湖等埃塞俄比亚的不同水体中也有类似的报告（Fekadu＆Chanie，2017）。此外，Wondie 等人。(2007)还报道，由于塔纳湖浑浊度增加，雨季浮游植物生物量减少。

在雨季，大型植物和碎屑是L. intermedius饮食中最重要的食物，这一结果与Wakijira (2013)在Gilgel Gibe水库和Dadebo等人的研究一致 。（2013）在甲贺湖。据报道，大型植物和碎屑是雨季最重要的食物，碎屑的来源很可能是带来植物碎片的洪水（Dadebo等，2013，2014）。在这项研究中，昆虫对L. intermedius饮食的贡献旱季和雨季的情况相当。然而，一些类群的贡献在旱季和雨季都有所不同。一般来说，季节性会影响里布水库中L. intermedius的摄食行为和猎物生物种类。雨季期间，植物源性食品的贡献高于动物性食品的贡献。

SDOI 规则很明显，L. intermedius在 Ribb 水库中表现出轻微的个体发育饮食变化。I 级和 II 级之间（= 0.45）以及 I 级和 III 级之间（= 0.30）存在显着的个体发育饮食变化。然而，II 级和 III 级之间没有显着的个体发育饮食变化 (= 0.69)。这些大小类别的鱼之间的这些不显着的结果可能是由于相似的形态和生理特征的发展以及相似的食物的喂养。这是因为鱼类个体发生的饮食转变是由鱼类的形态和生理特征决定的。Agembe 等人，2019）。

中间L. intermedius的饮食组成表明，每个大小级别的食物都被消化，但消化速度不同。例如，昆虫、浮游动物和线虫被大量归入较小体型的类别，但随着鱼类体型的增大而减少。另一方面，水生植物和碎屑的吸收率随着鱼体型的增大而增加。这种与大小相关的饮食变化可能是由于鱼类的形态和生理发育、水类型和栖息地造成的（Engdaw et al., 2013）。大多数幼鱼喜欢在沿海地区游泳，以那里常见的无脊椎动物软体动物和浮游动物为食。达德博，2009）。随着它们体型的增大，它们在开阔的水域中游泳，以大型植物、碎屑和其他与鱼类形态和生理特征相关的食物成分为食。

在这项研究中，昆虫和大型植物（最重要的食物）的组成在不同大小的类别中表现出显着差异。例如，较小的班级消耗大量昆虫，但较大的班级消耗较少。而大型植物被较大尺寸的类别大量消耗，而较小尺寸的类别消耗较少。该研究结果与Desta 等人的工作一致。(2006)在哈瓦萨湖，他发现了轻微的个体发育饮食变化。他们发现昆虫是幼鱼最重要的食物元素，但其重要性随着鱼体型的增大而降低，并随着体型的增大而转向鱼食性饮食，但不是当前调查中观察到的鱼类猎物。此外，据报道，在科卡湖观察到轻微的个体发育变异，其中大型植物是较大尺寸类的主要食物，但在较小尺寸类的饮食中相对不太重要（Dadebo 等人，2013））。在这项研究中，昆虫是较小尺寸类别中的主要食物，但在较大尺寸类别中相对不太重要。

总之，本研究证明了里布水库中L. intermedius的饮食、季节变化和个体发育饮食变化。饮食的主要成分是大型植物、浮游植物、碎屑和昆虫。而他饮食中的其他食物则不太重要。本研究还显示了鱼体型的季节变化和饮食变化。在旱季，浮游动物和浮游植物是主要食物，而在雨季，大型植物和碎屑是主要食物。SDOI 规则表明，与体型 II 和 III 的L. intermedius相比，体型 I 的饮食存在显着差异随后发生了轻微的个体发育饮食转变。然而，II 级和 III 级的饮食没有表现出任何显着变化。