介绍
珊瑚礁是地球上生物多样性最丰富、经济价值最高的生态系统之一，支持着超过 25% 的海洋物种，并为全球沿海社区的数百万人提供重要的商品和服务1。然而，在过去的几十年里，海洋温度上升和极端热应激事件频率的增加导致全球珊瑚礁生态系统的健康状况大幅下降2 , 3。这种趋势在西大西洋地区尤为明显，那里气候驱动的白化和疾病爆发导致了主要造礁珊瑚物种的广泛死亡，包括棕榈鹿角珊瑚、鹿角鹿角珊瑚和奥比塞拉属 复合体2、4、5、6。​​​​​ 尽管至少从更新世晚期（约 60 万年前7）起历史上就在西大西洋珊瑚礁上占据主导地位，但这三个物种在短短几十年内都经历了前所未有的种群数量下降4 , 8 , 9 , 10，促使它们被列为受威胁物种美国2006年和2014年濒危物种法案11 , 12。

尽管热带地区人口普遍减少，但越来越多的证据表明，海洋温度变暖也推动热敏感珊瑚物种向极地范围扩张，进入一些亚热带和温带海洋区域，包括日本13、地中海14和西澳大利亚15。在西大西洋，鹿角珊瑚属受到威胁。在佛罗里达州东南部附近的历史分布范围以北16、17以及墨西哥湾北部的花园河岸18也观察到了它们的踪迹。这些观察结果表明，面对持续的气候变暖，亚热带地区可能为热带造礁珊瑚群提供重要的“避难所” 18 , 19 , 20。因此，了解亚热带和温带地区珊瑚礁发展的生态动态和环境限制已成为科学家和资源管理者的重要目标19 , 21。

尽管最近的趋势表明热带珊瑚群落正在向极地扩展其范围，进入全球更高纬度的珊瑚礁环境，但目前尚不清楚这些扩展是否会在未来气候变化的情况下长期持续。与热带地区相比，高纬度的亚热带和温带珊瑚礁环境是高度动态的，会经历寒冷和温暖的极端温度22、23以及可变的文石饱和状态24。因此，它们的典型特征是珊瑚多样性较低、生长速度较慢和增殖有限25。由于热带珊瑚类群适应的环境条件范围很窄22，它们在高纬度环境中的长期存在将取决于它们容忍更动态的环境和更强烈的扰动机制的能力。然而，全球气候变化速度的加快预计也会导致更严重的温度、风和波浪事件26，对高纬度地区和热带珊瑚礁群落造成重大威胁19。因此，随着气候持续变暖，向极地扩张的珊瑚类群是否比热带地区更容易或更不易受气候变化的影响存在相当大的不确定性23。

对过去珊瑚礁环境的古生态重建和解释提供了独特的机会来研究珊瑚群落如何在时间尺度上响应气候和环境变化，这是现代生态研究所无法做到的23 , 27 , 28 , 29 , 30 , 31。它们还提供了宝贵的前人类基线，可用于评估现代珊瑚礁生态系统的状态和长期稳定性，使资源管理者能够优先考虑特定区域的恢复和保护7 , 10 , 21。该应用对于确定高纬度珊瑚礁地点作为气候避难所的潜力特别有用，特别是在地质过去15、17、23、32发生类似范围扩张的情况下。根据化石记录重建过去的珊瑚范围扩张不仅可以告知未来扩张可能发生的地点，而且还提供了必要的框架来确定最近的范围扩张是否可能在受气候和环境变化威胁的亚热带或温带地区持续存在。

在这里，我们对最近在佛罗里达州布劳沃德县北部海岸附近发现的全新世晚期珊瑚亚化石组合进行了首次全面的古生态调查，该区域在此被称为庞帕诺海脊（北纬 26°13'，西经 80°5'）（图。1  ）。这些组合代表了鹿角珊瑚主导的珊瑚礁发育时期，对应于大西洋暖池（AWP）北部约 3500 年至 1800 年 BP 30的区域性百年规模变暖。。它们严格的年龄结构，加上高质量的埋藏学保存，使它们特别适合作为评估人为气候变化下西大西洋珊瑚类群现代亚热带范围扩张潜力的基线。通过将全新世晚期珊瑚组合的结构与现代珊瑚组合的结构进行比较，我们评估了几种造礁珊瑚物种相对于其人类活动前基线的自然范围扩张潜力，并探索可能抑制珊瑚礁进一步发育的人为压力源。此外，我们使用埋藏学描述和某些指示物种的存在来重建整个古礁石的整体沉积环境和物种分区。

结果
时间框架
对鹿角鹿角化石( n  = 5)、Pseudodiploria strigosa ( n  = 5) 和Colpophyllia natans ( n  = 1) 亚化石进行 U-Th 测年得出全新世晚期年龄范围为距今 1937 ± 4 至 3218 ± 6 年（补充表 6） 。这些发现与之前根据A. palmata和Orbicella spp 的辐射测年确定的研究区域内珊瑚群落发展的年龄范围一致。（图 2）30．Acropora prolifera和Dendrogyra cylindrus的亚化石也是如此Modys 等人先前测定的样本。31 , 33 . 这些结果证实，尽管D. cylindrus、A. cervicornis、A. prolifera、Ps. strigosa和C. natans在 SFRT 34的部分地区均有记录，它们的亚化石出现在 Pompano Ridge 的全新世晚期组合中，在时间上是不同的。这种时间上的区别可能归因于该地区目前活珊瑚覆盖率较低，这最大限度地减少了亚化石记录中现代珊瑚的含量，并确保沉积后混合造成的采样偏差有限。此外，除了三个额外的珊瑚年龄之外，所有其他珊瑚年龄都在至少一个先前测定的其他珊瑚年龄的误差范围内。A. palmata或Orbicella spp. 样本（图 2；补充表 6），表明同时生长。最后，所有亚化石珊瑚样本组合的连续非重叠年龄平均相隔约 110 年，这表明我们的采样策略可能捕获了全新世晚期庞帕诺海岭珊瑚群落持续存在的百年规模记录。

全新世晚期珊瑚组成
我们从 16 个全新世晚期坑/样带样本中识别出 21 个独特的珊瑚类群（6 个分枝珊瑚、7 个块状珊瑚和 7 个具有其他形态的珊瑚）（补充表 2）。与之前评估化石珊瑚组合的研究一致5 , 35 , 36，分支珊瑚类群在全新世晚期组合中占主导地位，几乎占我们样本中相对珊瑚组成的 90%（补充表 2）。在六个分支珊瑚类群中，A. palmata和A. cervicornis最为丰富，平均分别占全新世晚期亚化石记录的 43.2% ± 4.8%（平均值 ± 标准误差）和 33.6% ± 5.2%。滨珊瑚的分枝品种spp.、Millepora alcicornis和Millepora complanata也相对常见，但总共仅占晚全新世记录的约 15%（分别为 8.0% ± 1.7%、4.3% ± 1.1% 和 2.6% ± 1.4%）。杂交A. prolifera也从几个坑/横断面样本中被发现，但在从全新世晚期组合中收集和鉴定的所有已识别亚化石珊瑚中所占比例不到 0.5%。

虽然分支珊瑚类群在全新世晚期组合中占主导地位，但块状珊瑚仅占已识别的所有亚化石珊瑚样本的约 4%（补充表 2）。在已确定的七个大型珊瑚类群中，只有Orbicella spp。占亚化石成分的1%以上（2.3%±0.8%）。不太常见的大型珊瑚类群，包括Ps。strigosa、Porites astreoides和D. cylindrus占全新世晚期组合的不到 2%（分别为 0.6% ± 0.1%、0.5% ± 0.2% 和 0.5% ± 0.5%）。Colpophyllia natans和Dichocoenia stokesi存在但很少，每个平均占我们样本中相对珊瑚成分的 0.2%。在剩下的小型、块状（Favia fragum和Siderastrea siderea）、板状（Agaricia spp.）、自由生活（Manicina aereolata、Isophyllia sinuosa）和类斑（Eusmilia fastigiata）珊瑚类群中，只有Agaricia spp.。(2.0% ± 0.5%) 平均超过从全新世晚期组合中收集的所有已识别亚化石分支和块状珊瑚的 0.2%。

保存与埋藏
沿 16 条横断面的每条随机点挖掘的坑揭示了相对均匀的内部结构，其特征是水泥不良的大A. palmata和A. cervicornis树枝和树干（长度 >20 厘米），填充了松散的沙子和珊瑚基质。以砾石为主。大型鹿角珊瑚的树枝和树干通常被硬壳珊瑚藻、石毛虫有孔虫（柱状Carpentaria utricularis和球状且分枝的Homotrema rubrum）以及各种蛇虫和苔藓虫所覆盖。壳壳厚度范围从覆盖稀疏的薄单层到包围整个碎屑的厚共生物（~1 cm）（补充图 1 ））。内部珊瑚砾石表现出类似的结壳和保存范围，除了含有大量松散沙子和更细碎石的区域之外。在这些地区，沉积物中发现了原始珊瑚碎屑，其原始珊瑚结构保存得非常完好（补充图 2A）。保存不良的珊瑚碎片也混合在保存完好的珊瑚砾石层中，其中一些被原始的早期演替珊瑚所覆盖，包括滨珊瑚属（Porites spp.）、姬松茸属（ Agaricia spp.）和蚕豆珊瑚（补充图 4）。从较大的互锁A. palmata的间隙内取样的珊瑚碎石树枝，特别是在松散沙子较多的地区，在整个研究区域中含有最高的物种丰富度。

人们发现，地表的亚化石块状珊瑚簇散布在以鹿角珊瑚为主的低浮雕珊瑚碎石堆积物和不连续的沙块中。较大的亚化石群落（直径> 1 m）以直立位置出现，没有横向运输的迹象，而较小的群落（直径< 1 m）通常被发现翻转并沉积在宽阔的低起伏土堆中。直立和翻转的菌落的暴露表面都受到高度生物侵蚀和结壳；然而，翻倒的群落的埋藏表面保存完好，有清晰的珊瑚石、稀疏的结壳（一些球状H. rubrum和蛇虫），几乎没有生物侵蚀（补充图 5 ））。较小（<0.25 m）的亚化石块状珊瑚偶尔会从内部挖掘坑中发现；然而，大多数是沿着地表横断面遇到的。

空间变异性
对Pompano Ridge 调查的全新世晚期珊瑚群落进行层次聚类分析，确定了两个不同的横断面组（图 3a）。第一组主要由位于研究区东缘的浅水样带（2.8 至 3.5 bMSL）组成，而第二组主要由位于稍深水域（3.5 至 4.5 m bMSL）的西部样带组成。统计比较显示，两组之间的珊瑚群落组成存在显着差异（ANOSIM：R = 0.3734，p = 0.004），这主要是由于A. cervicornis、A. palmata、branching Porites spp. 和Orbicella spp 的平均相对丰度不同。。（如图。 3b；SIMPER 平均差异 = 31.1%）。具体而言，西部样带的特点是A. cervicornis和分支滨珊瑚的相对丰度较高，而东部样带的特点是A. palmata的相对丰度较高（补充表 7）。D. cylindrus、C. natans、D. stokesi以及除一个之外的所有Orbicella spp 菌落。仅在西部横断面发现。相反，东部样带中存在的所有珊瑚类群也存在于西部样带中。

现代与全新世晚期组合的比较
Pompano Ridge的全新世晚期和现代组合之间存在显着差异（ANOSIM：R = 0.7164，p  = 0.001；图 4a），主要是由于A. palmata , Po的平均相对丰度的差异。astreoides和A. cervicornis（SIMPER 平均差异 = 76.9%；补充表 8）。A. palmata和A. cervicornis在全新世晚期组合中占主导地位，分别占珊瑚相对丰度的 48.2% ± 5.3% 和 36.2% ± 5.3%。尽管A. cervicornis是Pompano Ridge现代组合中第二丰富的物种（20.3％±8.8％），它的优势仅次于Po。astreoides占42.5%±10%。相比之下，波. astreoides在全新世晚期组合中很罕见（0.5% ± 0.2%）。

Pompano Ridge 晚全新世组合的相对物种组成也与东南佛罗里达珊瑚礁评估和监测计划 (SECREMP) 在 SFRT 中采样的现代珊瑚组合显着不同（ANOSIM，R = 0.7528，p = 0.001 ； 图.5A  ）。SIMPER分析表明，组合之间的平均差异为92.6%，主要是由于仅有7个物种对累积差异的贡献率超过80%（补充表 9）。现代和全新世晚期组合之间最显着的差异是从全新世晚期的A. palmata和A. cervicornis占优势转向S. siderea和宝。现代记录中的星号。虽然A. palmata和A. cervicornis是全新世晚期珊瑚群中最丰富的珊瑚，但它们在现代珊瑚群中却缺失了 ( A. palmata ) 并且很稀有 ( A. cervicornis , 0.2% ± 0.4%)。相比之下，S. siderea和Po。astreoides在现代组合中占主导地位（分别为 35.4% ± 8.8% 和 21.5% ± 6.9%），但在全新世晚期组合中不存在（S. siderea）且罕见（Po. astreoides，<1%）（补充表 9 ））。尽管我们的结果表明，2013 年（ANOSIM，R = 0.8039，p  = 0.001；SIMPER 平均相异性 = 93.8%；补充表 10）和 2021 年（ANOSIM，R = 0.8284，p  = 0.001；SIMPER 平均差异 = 91.4%，补充表 11 ）， A. cervicornis、S. siderea和Po的相对丰度。2013 年至 2021 年间， astrooides分别增加了约 300%、约 47% 和约 45%。

讨论
佛罗里达州东南部亚热带珊瑚礁发育的古生态记录对于评估珊瑚种群当前和未来对气候变化的生物地理响应至关重要5 , 17。然而，之前对该地区全新世珊瑚礁发育的研究主要集中在A. palmata 23 , 37 , 38 , 39，从而限制了我们对更广泛的珊瑚群落动态的理解。本研究通过利用位于布劳沃德县北部海岸附近保存完好的珊瑚死亡组合来解决这一局限性，对佛罗里达州东南部全新世晚期的珊瑚组合组成进行全面的古生态重建。我们的结果揭示了全新世晚期和现代组合之间珊瑚组成的显着差异，这表明佛罗里达州东南部亚热带珊瑚礁上热带珊瑚群落的现代范围扩张与千年时间尺度上发生的扩张相比可能是有限的。下面，我们探讨了古环境和保护对全新世晚期记录中相对珊瑚丰度解释的潜在影响，

古珊瑚礁环境
在庞帕诺海岭观察到的亚化石珊瑚碎石沉积物的整体结构和保存情况与风暴产生的沉积一致，其中生长在石灰岩山脊上的珊瑚群被风暴引起的波浪和水流反复破碎或移动，并向岸运送到周围的沉积低点。例如，参考文献40、41 )。破碎和碎片化的A. palmata和A. cervicornis碎屑的普遍存在，以及不同厚度的以 sciaphilic 为主的壳42支持快速风暴掩埋与不同的光照条件。原始保存的珊瑚碎屑的存在也支持了快速埋藏在沉积物中并且几乎没有再加工的情况，并且几乎没有结壳或磨损43。翻倒的、埋藏表面保存完好的大型珊瑚也可能被大浪从原来的生长位置移走，并被运送到海岸，在那里它们被沙子和碎石部分埋藏。尽管可以从近海来源（例如离岸约 400 m 的内礁）输入异地珊瑚材料，但 NRC 44的外部波切悬崖终点之间不存在珊瑚碎片珊瑚礁区的其余部分表明该地区的晚全新世组合很可能起源于NRC。然而，由于我们没有发现基底附着表面，因此很难确定研究区域内珊瑚群落存在的确切位置45。

全新世晚期组合的组成也与早期对热带西大西洋浅水珊瑚礁组合的描述一致。在 20 世纪 70 年代末出现白带病之前，至少自更新世晚期（约 60 万年前）以来，掌状珊瑚是浅水礁顶上的压倒性优势物种，通常在较浅的深度形成单种组合区。大于 5 m 2 , 46 , 47 , 48 , 49 , 50。相反，较深的前礁区以及受保护的后礁和泻湖通常以更脆弱的A. cervicornis和大量的Orbicella菌落为主种。我们认为在全新世晚期，庞帕诺海脊存在类似的波浪能驱动的分区模式，其中密集的棕榈树丛在研究区域的东部（向海）范围形成了浅礁顶（<3 m 古深度），而更精致的分支珊瑚和Orbicella spp。在西部（海岸）范围内 控制着一个可能稍深且受到更多保护的后方区域（sensu 46 ）（图6）。A. cervicornis和分支滨珊瑚属较低的相对丰度支持了这一点。在东部地点，A. palmata更为丰富（补充表 7）。尽管研究区域东部范围内较小、脆弱的珊瑚类群的丰度较低可能部分是由于沉积分级所致，但除了其中一种原位Orbicella spp 外，其他珊瑚类群均未发现。在研究区域遇到的菌落存在于西部范围，证实了上述分区模式。

保护偏差及其对珊瑚组成的影响
与现代珊瑚调查数据不同的是，现代珊瑚调查数据代表了单个时间点活珊瑚群落组成的“快照”，全新世晚期珊瑚组合由曾经在时间上不同的珊瑚组合的混合物组成，这些珊瑚组合的时间平均值是多个世纪的。因此，随着时间的推移，随着生命组合转变为亚化石组合，它们受到相当大的埋藏学偏差35 , 36。尤其是在浅水、高能量的珊瑚礁上，较小的分支和更脆弱的珊瑚在死亡和化石组合中通常代表性不足，因为它们很容易被风暴摧毁或从珊瑚礁上移走51 , 52。然而，在珊瑚物质被迅速掩埋的地区，死亡组合很快被保存下来，几乎没有远离珊瑚礁地点或与邻近珊瑚礁地点混合，高能珊瑚礁相已被证明可以产生保存完好的珊瑚碎屑和对生命组合53、54、55、56具有高保真度。​ 后一种情况可能是庞帕诺海岭的情况，那里全新世晚期组合的埋藏学和空间配置表明，在风暴期间，原生珊瑚碎片被快速或瞬时捕获并掩埋到沉积低洼中。

由于庞巴诺海岭的自然地理环境可能支持更精致和脆弱的珊瑚碎屑的高度保存，因此还必须考虑由于珊瑚生长形式差异而导致的埋藏学偏差（参见参考文献36）。在保留了脆弱的分枝珊瑚碎片的环境中，它们在死亡组合中的比例通常过高，因为它们的生长速度比大型珊瑚快得多，风暴后的再生/恢复时间短，并且非常容易受到风暴破碎的影响。这可能解释了尽管半保护的Orbicella的空间范围有限，但全新世晚期记录中A. palmata和A. cervicornis的比例几乎相等-整个珊瑚礁被占领的后部区域和浅水深度（<4 m）。由于与 A. palmata相比， A. cervicornis更脆弱，并且具有更高的分支密度57，因此，相对于其在珊瑚礁上的活体丰度，其通过风暴波破碎对全新世晚期记录的贡献可能被夸大了。这也可能是生长缓慢但极其脆弱的分支滨珊瑚属的情况，通常稀疏在浅、高能量的礁顶和浅后区46 , 58。尽管由于时间平均，在全新世晚期的组合中，生长较慢且寿命较长的大型珊瑚可能在某种程度上被低估，但在以生长较快的珊瑚为主的浅礁顶部和后部区域，这些珊瑚的丰度通常预计较低。 . palmata和A. cervicornis 46 , 59 . 这可能解释了在全新世晚期的组合中明显缺乏Mo. cavernosa和S. siderea 。

现代珊瑚范围扩张的限制
尽管根据地质记录评估绝对珊瑚组成存在潜在的局限性，但我们的结果揭示了庞帕诺海岭的全新世晚期组合与 SFRT 调查的现代珊瑚组合之间存在巨大的根本差异。全新世晚期的组合几乎完全由A. palmata和A. cervicornis组成，而Po. astreoides和S. siderea在现代组合中占主导地位（图 4b和5B）。活体和化石组合之间的不一致可以表明珊瑚生态系统状况随着时间的推移发生了重大变化，特别是当这种变化发生在具有不同环境要求和生活史特征的物种之间时32, 60 , 61。这在热带西大西洋得到了很好的证明，那里像鹿角珊瑚和奥比塞拉属这样的专门造礁者的消失。也恰逢以更耐压和杂草的珊瑚类群为主的新群落的出现28 , 62。近年来，蒲. astreoides和S. siderea在佛罗里达州东南部的亚热带珊瑚礁上特别成功，部分原因是它们对热应力、沉积以及最近的石珊瑚组织损失病 (SCTLD) 的抵抗力63 , 64。自 2014 年 SCTLD 首次爆发以来64 , 65，在戴德县和马丁县之间的浅水珊瑚礁上，这两种物种的相对丰度增加了近 50%（补充表 12），这与在整个佛罗里达珊瑚礁区66、67、墨西哥68和特克斯和凯科斯群岛69．

除了Po 的相对丰度增加之外。与astreoides和S. siderea相比，2013 年至 2021 年间，A. cervicornis对 SFRT 上现代浅水珊瑚群落 的贡献急剧上升（图5B，补充表 12）。然而，即使在此期间其相对丰度增加了近 400%，到 2021 年，它仍然只占珊瑚群的不到 1%。同样，在庞帕诺海岭，A. cervicornis是调查中第二丰富的现存物种2018 年，尽管它仍然始终落后于Po。astreoides (图 4b）。20 世纪 90 年代末，NRC 在布劳沃德县附近首次记录了大型、单一型的A. cervicornis灌木丛的扩张，但此后追踪起来相对困难，因为破碎事件可能会将它们移入或移出长期监测地点70。有趣的是，最近对同一地区多个大型A. cervicornis灌木丛的人口调查表明，疾病和捕食正在增加，热带风暴等干扰之间的时间缩短可能会抑制这些压力源的自然恢复71。像Po这样的耐压和杂草珊瑚类群日益占主导地位。astreoides和S. siderea，以及最近面临的挑战A. cervicornis位于其目前地理范围的北部，这意味着 SFRT 现代范围持续扩张的潜力目前可能有限，特别是与全新世晚期相比。

尽管全新世期间长期、逐渐的气候变暖可能是佛罗里达州东南部珊瑚范围扩张的主要驱动力23 , 30 , 72，但最近热异常强度和频率的变化对这些扩张的影响仍然不确定。随着气候变暖，极端温度事件变得更加频繁、严重和广泛，对接近其温度和环境阈值的亚热带珊瑚礁群落构成重大威胁19。然而，虽然与区域长期平均值的严重偏差可能会影响 SFRT 上存活的珊瑚73，在 2007 年至 2021 年间，只有迈阿密戴德县珊瑚礁经历了平均温度高于热带大西洋珊瑚热阈值上限 (>30.5 °C) 74的日子，只有马丁县珊瑚礁经历了平均温度低于下阈值 (< 16°C）75（补充表 13和14；补充图 6）34。相比之下，布劳沃德县和棕榈滩县的夏季最高和冬季最低海面温度似乎总体上有利于嗜热物种，如掌状A. palmata和A. cervicornis（>20 °C 和 <30 °C；补充图 4 ））。这表明温度压力目前并未抑制热带珊瑚类群向佛罗里达州东南部附近的亚热带珊瑚礁的扩张。然而，佛罗里达州东南部海岸的热条件是否仍然有利或持续多久尚不确定，特别是考虑到过去几十年该地区变暖速度很快76。

热带珊瑚物种向极地范围扩展至高纬度海洋环境也很大程度上取决于低纬度源种群幼虫的成功扩散13 , 19。在佛罗里达州东南部，珊瑚幼虫是通过向北流动的佛罗里达洋流从佛罗里达群岛的源种群输送过来的77。尽管这些次区域之间有很强的海洋学联系77，但A. palmata和A. cervicornis种群数量的急剧下降导致受精成功率降低（即阿利效应）78，进一步减少了整个佛罗里达珊瑚礁区域的幼虫供应和招募79 , 80，81。相比之下，波. astreoides在整个地区的基因混合良好，表明幼虫扩散程度很高82 , 83这可能有助于其最近在佛罗里达州东南部附近的成功。这种情况可能与全新世晚期不同，当时 FRKT 上的顶孔珊瑚种群在全新世晚期仍可能保持其大部分生态功能10 , 28。更发达的源礁和更广泛的鹿角珊瑚种群。可能会导致区域幼虫供应量增加84因此，在全新世温暖时期，在佛罗里达州东南部的亚热带珊瑚礁上成功补充的机会更大。

佛罗里达州东南部的亚热带珊瑚礁支持不断扩大的热带珊瑚种群的能力也可能受到与城市化和沿海开发相关的各种局部人为压力因素的限制。该地区的现代珊瑚礁位于美国大陆人口最稠密和城市化程度最高的海岸线之一的近海，因此经常暴露于陆地污染源，例如农业和城市径流、污水和污水。沉淀65 , 85 , 86。大量研究表明，珊瑚礁生态系统中的营养富集不仅可以通过增加藻类共生密度来降低珊瑚白化耐受性，还可以增加珊瑚疾病爆发的严重程度87，88。营养物质还可以促进大型藻类的生长，从而抑制造礁珊瑚的成功补充89。此外，低盐度和高CO 2地表水的径流可能会导致局部海岸酸化，并可能降低工程入口和潮汐流出流附近近岸珊瑚礁的珊瑚钙化程度86。尽管适度增加浊度可以通过遮蔽减少热应力，从而使珊瑚受益90，但过度沉积也可能通过沉积物窒息和掩埋或通过增加浊度减少光照而导致珊瑚死亡或发病91 。。虽然在全新世晚期可能在一定程度上存在淡水径流和沉积，但由于各种人类活动导致佛罗里达州东南部自然流域的改变，它们对该地区现代珊瑚礁群落的影响可能会加剧。特别是，废水和雨水排放量的增加，与上世纪佛罗里达州东南部人口的快速增长有关92，可能发挥了重要作用。此外，大规模的海滩营养和沿海建设项目可能会影响局部范围内的珊瑚种群93 , 94。总之，这些增加的人为压力因素可能会限制整个地区热带造礁珊瑚群落的范围扩张。

管理影响
在全新世晚期温暖时期，布劳沃德县北部附近以鹿角珊瑚为主的珊瑚群落的持续存在，突显了这些生态系统在面对持续的气候变化时，有可能成为受到严重威胁的珊瑚物种的避难所。然而，如果没有性生殖源种群的自然补充和当地人为影响的缓解，这些避难所的长期生存能力是不确定的。战略性保护工作，例如协助迁徙和有针对性的恢复计划，可以减少阿利效应并增强整个全新世范围内的自然补充84。这些努力可能在布劳沃德县和棕榈滩县最为成功，那里监测到的海面温度已完全处于掌形珊瑚的最佳范围内，该分类单元为珊瑚礁建设和沿海风暴保护提供了最大的潜力95。另一方面，值得注意的是，布劳沃德县北部标志着一个明显的地貌边界，在该边界中，在A. palmata的最佳深度范围内的近岸硬底栖息地变得稀疏96 , 97。冷水上升流在棕榈滩县北部地区也变得更加普遍，墨西哥湾流开始转向近海98。因此，棕榈滩县的沿海社区不仅必须投资于珊瑚恢复和重建计划，还必须投资于实施高架人工鱼礁结构，以便为成功地将浅水鹿角珊瑚群落重新引入到珊瑚礁中提供所需的基础。该地区。

虽然我们的研究表明，现代气候变暖可能会增强佛罗里达州亚热带珊瑚礁的能力，以支持嗜热造礁物种的范围扩张（让人想起全新世晚期），但重要的是要承认这些扩张是在环境条件恶劣的生态系统内发生的。和生态学已经大大偏离了长期的全新世基线。因此，在这个人为改变的系统中恢复更自然的珊瑚礁状态无疑需要大量的人类干预。未来的恢复和人工鱼礁计划如果不仅模仿庞帕诺海岭晚全新世珊瑚礁组合的物种组成，而且模仿历史古深度和分区模式，则可能会取得最大成功。以鹿角珊瑚为主的珊瑚群落与全新世晚期的珊瑚群落相似，有可能促进亚热带保护区最有效的恢复和建立。然而，需要强调的是，这些恢复活动的长期可持续性最终将取决于现代气候变暖能否减缓或逆转。

方法
区域环境和研究区域
佛罗里达州东南部珊瑚礁区 (SFRT) 是一个古老的珊瑚礁系统，横跨佛罗里达州大西洋海岸线约 150 公里，从迈阿密南部的比斯坎国家公园（北纬 25.2°）到马丁县南部的圣露西湾（北纬 27.3°）。它位于亚热带和温带气候区的交界处99，因此，在冬季中纬度冷锋经过后，它会周期性地暴露在低气温下100。尽管佛罗里达州东南部珊瑚礁冬季寒冷事件的强度被佛罗里达洋流的温暖海水减弱了100 , 101 , 102，自全新世末期以来，它可能在限制造礁珊瑚在整个珊瑚礁区域的分布方面发挥了重要作用23 , 27 , 83。在过去的一个世纪里，SFRT 上的珊瑚礁群落主要是广域非造礁珊瑚以及大型藻类、软珊瑚和海绵103、104；然而，最近A. palmata和A. cervicornis的扩张（以前它们很罕见（A. cervicornis）或不存在（A. palmata）表明气候变暖可能使该地区的亚热带珊瑚礁热带化17。然而，由于这些趋势仅在过去几十年中才被观察到，因此尚不清楚这些种群是否能够在未来的气候变化和其他环境干扰下长期持续存在23。

对 SFRT 底层结构的地质调查表明，过去热带造礁珊瑚的范围扩张并非史无前例，并且在全新世热最大值 (HTM) 期间，鹿角珊瑚主导的珊瑚礁群落持续存在于其近期地理分布以北约 120 公里处（~ 8000-5000 年前）。这一时期更温暖、更稳定的气候条件可能允许对寒冷敏感的顶孔动物向北分布，最北可达棕榈滩县（26.7°N）17 , 23 , 37。这种模式一直持续到大约 7000 年前，当时气候条件恶化引发了鹿角珊瑚逐步向南收缩种。到距今约 5000 年，近海珊瑚礁已收缩到今天的迈阿密戴德县，到距今约 3000 年，整个地区的珊瑚礁开发已基本停止23。如今，佛罗里达州东南部的珊瑚礁组合位于美国大陆人口最稠密、城市化程度最高的海岸线之一的近海，因此面临着多种局部人为压力源（营养物污染、过度捕捞、等）在全新世27 , 65期间不存在。

尽管先前对佛罗里达州东南部全新世中期珊瑚礁的研究表明，该地区以原生A. palmata为主的珊瑚礁发育在现代布劳沃德县以南大约 BP 5000 年前就收缩了23 , 39，但最近对新发现的亚化石珊瑚沉积物的调查布劳沃德县北部附近发现A. palmata和Orbicella spp. 大约 3500 年至 1800 年 BP 30期间再次返回该地区。尽管目前该地区没有当地海面温度重建，但随后范围扩大的时间与 AWP 105北部范围海面温度变暖的区域记录相对应。基于这种重叠和该地区的现代海洋学观测，Modys 等人。30假设，AWP 百年规模的扩张可能增强了冬季冷锋过后佛罗里达洋流对佛罗里达州东南部沿海海面温度的总体缓冲作用。因此，布劳沃德县北部的全新世晚期记录为该地区高纬度珊瑚礁的长期生态动态提供了宝贵的见解，以响应现有的全新世中期化石珊瑚礁记录无法获得的更精细时间尺度上的气候变化。

本研究中检查的晚全新世亚化石珊瑚组合位于近岸海脊复合体 (NRC) 的北部范围，距佛罗里达州东南部布劳沃德县北部海岸约 600 m（北纬 26°13'，西经 80°5'） （图。1  ）。NRC 是 SFRT 最浅的地貌亚单元，其特征是一系列与海岸平行的更新世贝壳灰岩山脊，水深范围为平均海平面 (MSL) 以下 2-6 m 38。亚化石珊瑚组合散布在这些山脊的表面，形成由松散的珊瑚碎石组成的单板（<1.5 m），散布着部分埋藏在原位的大型珊瑚群落30 , 31。珊瑚碎石沉积物的外缘突然终止于距 NRC 近海终点约 300 m 的地方，而近海边缘形成了一个逐渐向海岸倾斜的碎石，逐渐分级为细碎石，然后是混合沙子和硬底。Pompano Ridge 的 NRC 碎石沉积物估计空间覆盖范围约为 2.5 km 3；然而，随着沉积物的移动，暴露程度可能会随着时间的推移而变化。

量化晚全新世珊瑚组成
为了确定全新世晚期珊瑚组合的分类组成，我们沿着 16 条与海岸平行的线截断样带（60 米长）进行了调查，这些样带随机分布在整个珊瑚碎石带上，由基于水肺的地面监测系统确定。高分辨率测深数据的验证和检查（图 1b，补充表 1）。每 5 厘米遇到的表面珊瑚碎石和死亡的大量菌落被识别为可识别的最低分类水平，而无需物理地将它们分开或去除藻类和其他结壳过度生长。此外，还从沿每条横断面随机点挖掘的总共 16 个直径为 50 厘米的坑中收集了地下珊瑚碎石。从每个坑中取出珊瑚碎片，直到填满 2 升的网袋（坑深度在 30 至 60 厘米之间）。坑样品中的珊瑚碎石也被鉴定到最低的分类水平，然后与从线点截距样线获得的数据合并。由于表面和地下珊瑚骨骼的物理尺寸和埋藏特征各不相同，收集和汇集坑和横断面样本的数据，以确保将亚化石珊瑚组合的完整分类组成纳入比较分析。尽管样带和坑集合之间的珊瑚碎屑大小不同，但可识别的珊瑚数量相对一致（每个 60-100 颗珊瑚）。总共从 16 个坑/横断面样本中鉴定出 1949 个珊瑚骨骼（补充表 2）。

先前的研究表明，了解时间平均化石海洋沉积物的埋藏学和沉积动力学对于准确重建其群落组成至关重要106。对于化石珊瑚礁沉积物来说尤其如此，其中不同的深度、能量状态和珊瑚生长形式会对珊瑚礁的保存、破坏或输出产生重大影响52、53、107。为了解决这个问题，我们还根据其在磨损、原始珊瑚材料的存在和结壳群落方面的整体保存情况，定性评估了从坑样本和横断面收集的代表性亚化石珊瑚样本[以下43 , 108以及其中的参考文献]。这些参数被用作评估古环境和沉积背景以及由于时间平均而导致的全新世晚期埋藏学偏差的潜在影响的基础。

U-Th约会
先前对 40 个亚化石A. palmata和Orbicella spp . 进行了高精度 U-Th 定年。从本研究中调查的同一珊瑚死亡组合中收集的样本得出了约 900 年至 4500 年 BP 30之间的混合年龄。鉴于这两个类群在整个地区的现代珊瑚礁中都是局部稀有或不存在的，因此亚化石A. palmata和Orbicella很可能是种。本研究中取样的珊瑚也是全新世晚期。然而，在珊瑚死亡组合中遇到的其他几个类群也被发现生活在整个 SFRT 的近岸珊瑚礁栖息地中。为了确认这些额外的类群确实是全新世晚期的，并且不是最近才被纳入亚化石珊瑚死亡组合的，我们对另外十个A. cervicornis样本（n  = 4）进行了测定。strigosa ( n  = 5) 和C. natans ( n  = 1) 使用相同的高精度 U-Th 测年方法。我们还纳入了从亚化石D. cylindrus ( n  = 8) 和A. prolifera获得的 10 个先前发表的年龄( n  = 2) 个样本采集自同一研究区域31、33。在活珊瑚和亚化石珊瑚死亡组合中还发现了更小、更脆弱的珊瑚物种，包括滨珊瑚和姬松茸，但没有测年，因为它们通常受到次生胶结物（高镁方解石和氧化铁）的污染，因此很难在未改变的情况下提取U-Th 测年所需的珊瑚文石。

在进行 U-Th 测年之前，使用金刚石锯对每个亚化石珊瑚样本进行横向切片，并沿着主要生长轴提取没有肉眼可观察到的二次蚀变和溶解的小块内部珊瑚霰石（约 1 克）。将珊瑚片浸泡在 8% 次氯酸钠溶液中约 24 小时，然后在去离子水中超声处理以去除任何残留的有机或碎屑物质。由于成岩作用是确定珊瑚 U-Th 年龄的一个相当大的误差来源，因此将额外的子样品磨成粉末，并使用飞利浦 XPert 粉末衍射仪通过 X 射线衍射 (XRD) 分析次生方解石。仅对“未检测到”方解石（重量百分比低于 0.2%）的样品进行进一步处理以进行 U-Th 测年。30 . U-Th 同位素测量由罗格斯大学的多接收器电感耦合等离子体质谱 (MC-ICP-MS) 测定，遵循参考文献中描述的方法。109并在参考文献中进行了修改。110 .

空间变异性
使用基于平方根变换的布雷-柯蒂斯相似性的分层平均连锁聚类分析，在样带水平（来自线点截距样带和坑的汇总数据）评估庞帕诺海岭研究区域内全新世晚期珊瑚组合组成的空间变异性丰富的数据。使用 R 包vegan 111、112中的“hclust”和“metaMDS”函数进行聚类分析和 Bray-Curtis 相异性计算。然后通过使用非度量多维尺度（NMDS）排序布雷-柯蒂斯差异来评估空间不同样带组之间珊瑚群落组成的差异。还通过进行相似性分析 (ANOSIM) 来比较各组素食主义者（“ANOSIM”功能）。一旦横断面之间的差异性差异得到确认，我们就通过使用vegan中的“simper”函数计算相似性百分比，进一步研究了导致研究区域内空间变异的珊瑚群落组成的具体变化。我们还通过将物种相关向量拟合到排序（素食主义者中的“envfit”有 999 种排列）来评估单个物种对群体之间差异的贡献。在 SIMPER 分析中，仅绘制了累计贡献平均差异 60-70% 的物种。

现代与全新世晚期组合的比较
为了确定我们研究地点的当代组合与庞帕诺海岭研究区域内的全新世晚期组合如何比较，我们在 2018 年夏季和秋季沿着相同的 16 个样带收集了活珊瑚丰度数据。对于每个样带，所有活珊瑚都较大1 米宽带内超过 4 厘米的生物被识别到物种级别并由水肺潜水员进行计数。为了确定整个 SFRT 中的现代珊瑚礁组合与本研究中调查的全新世晚期组合的比较，我们还评估了佛罗里达州鱼类和野生动物保护委员会 (FWC) 东南佛罗里达珊瑚礁评估和监测计划 (SECREMP) 的石珊瑚人口统计数据（参见 Toth 等人10）。自 2003 年以来，SECREMP 监测计划对整个 SFRT 的珊瑚礁和硬底地点进行了年度调查34。在每个地点，石珊瑚和其他底栖生物的覆盖百分比是使用随机点计数方法对沿四个永久 22 × 0.4 m 带状横断面拍摄的图像进行估计的。我们仅选择了平均海平面 (bMSL) 以下深度小于 8 m 的 SECREMP 地点，以最好地匹配研究地点在全新世晚期30存在的浅层、高能珊瑚礁环境。其中包括迈阿密-戴德县和马丁县之间的两个内礁和五个 NRC 地点（图 1a；补充表 3）。距研究区域最近的 SECREMP 站点位于佛罗里达州劳德代尔堡附近的 NRC 以南约 3 公里处。

尽管在现代和晚全新世珊瑚组合中发现了 28 个独特的石珊瑚类群，但我们仅比较了 18 个对珊瑚礁积累有重大贡献的类群（补充表 4和5）。这排除了稀有、自由生活和相对较小的属，例如Manicina、Favia、Isophyllia、Stephanocoenia和Eusmilia，这些属在亚化石记录中的保存情况可能存在差异。水珊瑚Mi。沙苑子和Mi。阿尔科尼斯也被排除在外，因为他们没有包含在 SECREMP 计数调查中。存在于现代组合中但在晚全新世组合中不存在的造礁珊瑚类群只有在被认为具有与其他现有类群相同的保存机会且没有明显埋藏学或采样偏差的情况下才被包括在内。例如，尽管在全新世晚期组合中不存在Mo. Cavernosa ，但其他大型珊瑚如Ps. 存在strigosa和C. natans 。鉴于这两个物种具有相似的物理特性（平均大小和生长形式）并且在现代珊瑚礁区占据相似的栖息地63 , 104，我们假设没有Mo. Cavernosa是由于实际缺席，而不是系统抽样偏差或埋藏偏差。其他在全新世晚期组合中不存在但基于保存可能性而纳入本研究的物种是Solenastrea bournoni、Madracis decactis、Meandrina meandrites和S. siderea。

在进行比较分析之前，根据本研究所选 18 个类群的计数数据计算了现代和全新世晚期组合的相对丰度。使用非度量多维标度 (NMDS) 排序和 ANOSIM 来检查 Pompano Ridge 内以及位于整个 SFRT 的 SECREMP 站点之间全新世晚期和现代组合之间组成的总体差异，同时相似性百分比 (simper) 和物种向量 (envfit)用于识别和可视化导致这些测量差异的特定分类群（如上所述）。